Процессы окисления

Окисление клетчатки и ее спутников. Кроме анаэробного разложения в природе широко распространено и аэробное разложение клетчатки. Возбудителями этого окисления являются микроорганизмы, повсеместно находящиеся в почве и в других местах наличия клетчатки. Сюда относятся изученные С. Н. Виноградским Cytophaga, которую Имшенецкий относит к целлюлозоразлагающим миксобактериям - Myxococcus, затем Cellvibrio и Cellfalcicula. Клетчатку разлагают также многие виды актиномицетов и грибков. Характер воздействия разных групп микробов одинаков: сначала они гидролизируют, а затем окисляют до углекислоты и воды. При внесении в почву удобрения с большим содержанием клетчатки значительно увеличивается фиксация атмосферного азота азотобактером и клостридиумом, так как образующиеся в промежуточных стадиях разложения растворимые сахара и органические кислоты улучшают питание этих бактерий.

Пентозаны, сопровождающие клетчатку в растительных тканях, легко разрушаются многими бактериями и грибами до СО₂ и Н₂О (Вас. subtilis, Back vulgatus, Aspergillus niger и др.).

Лигнин, входящий в состав одревесневшей ткани растений, - очень сложное и стойкое соединение. Большинство микроорганизмов его совсем не разлагает. Наиболее активными являются грибы из рода Merulius, так называемый домовой гриб, который поражает деревянные части построек и, разрушая, приводит их в полную негодность.

Пектиновые вещества окисляются многими бактериями и грибами. Особенно активен гриб Mucor stolonifer, Bact subtilis и др. Активность этих микробов используется при росяной мочке льна и

других волокнистых растений. Лен осенью стелют на траве, где роса постоянно поддерживает влажность лубяного материала, а это способствует развитию на нем бактерий и плесневых грибов, которые могут развиваться при относительно низкой температуре осени. Так же быстро осенью идет разрушение пектинового вещества во всей массе опавших листьев в лесах.

Рис. 34. Уксуснокислые бактерии. Молодая пленка на пиве (увеличено в 1000 раз)

Окисление жиров. Жиры - сложные эфиры глицерина и различных жирных кислот - очень трудно поддаются действию химических и биологических факторов.

Попадая в почву вместе с животными и растительными остатками, жиры подвергаются разложению наряду с белками и углеводами. Но минерализуются они гораздо медленнее, чем белки и углеводы. Так, обычны скопления жировоска в местах, где зарыты трупы животных и где давно уже разложились другие органические соединения.

Наиболее энергичным участником разложения жира является Pseudomonas fluorescens, которая вызывает прогорклость масла, а также Bact. prodigiosum, Bact. pyocyaneum, многие виды актиномицетов, микобактерии, из грибов Oidium lactis (молочная плесень), Aspergillus niger и др. Сначала происходит гидролиз жира при помощи фермента липазы на глицерин и жирные кислоты. Глицерин подвергается быстро дальнейшему окислению, жирные же кислоты окисляются медленно. В конечном итоге окисления образуются только СО₂ и Н₂О.

Окисление этилового спирта в уксусную кислоту вызывают широко распространенные уксуснокислые бактерии. Это аэробные палочки, расположенные в виде цепочки. Если оставить в открытом сосуде вино или пиво, то через несколько дней на поверхности их развивается пленка, сплошь состоящая из уксуснокислых бактерий. Для предохранения от прокисания вин Пастер предложил прогревание их при температуре 60-80°, при которой эти бактерии гибнут.

Это окисление используется в промышленном производстве уксуса. При медленном способе виноградное вино разливается в плоские чаны. При быстром способе разбавленный спирт наливают в конические бочки, наполненные буковыми стружками, и прибавляют культурные расы уксуснокислых бактерий. Также в промышленных целях использовано свойство многих микробов окислять углеводы с образованием органических кислот - лимонной, щавелевой, молочной, фумаровой. Лимонная и щавелевая кислоты продуцируются плесневыми грибами - Aspergillus niger, Penicillium citricum и др.; фумаровая кислота продуцируется мукоровыми грибами.

Окисление углеводородов. Углеводороды весьма стойкие органические соединения и окисляются только немногими микроорганизмами. Так, окисление метана СН₄ производит Bact. methanicum по уравнению СН₄+2О₂=СО₂+2H₂O+212 ккал. Метан для этой бактерии служит не только источником энергии, но из него она создает органические вещества своего тела. Пропан, бутан и другие соединения окисляют бактерии подобные Bact. methanicum. Эти бактерии, по В. С. Буткевичу, могут быть использованы для микробиологической разведки на горючие газы и нефть.

В присутствии нитратов или сульфатов они могут окислять углеводороды без участия свободного кислорода.

Имеются различные бактерии - Mycobacterium album, Bact. aliphaticum - и грибы некоторых видов Penicillium, для которых в качестве единственного источника углерода служат углеводороды нефти, бензина, керосина, парафина. Окисление идет до образования СО₂ и Н₂О, промежуточные продукты - спирты, органические кислоты, непредельные углеводороды.

В. О. Таусон из разных почв выделил чистые культуры Bact. benzoli, Bact. toluolicum, Bact. phenoli, окисляющие фенол, мета-крезол, нафталин, фенантрен и антрацен. Многие из этих веществ ядовиты для микроорганизмов, но при слабой концентрации (0,01-0,1%) они служат единственным источником углерода для них. Поэтому эти ядовитые вещества не накапливаются в природе.

Окисление водорода. Водород постоянно образуется при разложении углеводов, белков, клетчатки, органических кислот и пр. Но в атмосфере количество его всегда незначительно и не превосходит 11 - 18 мл на 100 л воздуха. В почве же этот газ почти всегда отсутствует. Такое явление объясняется тем, что в почве всегда имеются особые водородокисляющие бактерии. Bact. pantotrophus и Bact. olygocarbophilum-аэробы, они углерод могут усваивать как из органических соединений, так и при отсутствии их из углекислоты. Bact. hydrogenes может развиваться на безазотистых минеральных средах, усваивая небольшие количества азота из воздуха. Окисление идет по уравнению 2Н₂+О₂=2Н₂О+138 икал. Получаемая энергия идет на синтез органического вещества клеток бактерий и поддержание их жизнедеятельности. При избытке водорода и углекислоты и отсутствии кислорода они могут восстанавливать углекислоту до метана, почему они, возможно, могут участвовать в образовании углеводородов нефти (рис. 35).

Рис. 35. Круговорот углерода