2.2.2. Строение

Строение типичной бактериальной клетки показано на рис. 2.3. На рис. 2.4 представлена электронная микрофотография среза палочковидной бактерии. Можно видеть, насколько просто устроена бактериальная клетка, особенно если сравнить ее с клетками эукариот (рис. 7.5 и 7.6).

Рис. 2.3. Обобщенная схема строения клетки палочковидной бактерии. Справа перечислены структуры, встречающиеся в каждой клетке, слева - встречающиеся не во всех клетках. Жгутик бывает один, как у Rhizobium, или несколько, как у Azotobacter; обычно он длиннее клетки. Капсула может быть слизистой, как у Azotobacter; если капсула рыхлая, то она называется слизистым слоем. Трубчатые или мешковидные фотосинтетические мембраны, содержащие пигменты, представляют собой впячивания плазматической мембраны; у фотосинтезирующих бактерий, например у Chromatium, такие мембраны рассеяны по всей цитоплазме. Число пилей, или фимбрий, может достигать от одной до нескольких сотен, как, например, у Escherichia coli, Salmonella. Мезосома представляет собой многоскладчатое впячивание плазматической мембраны, как, например, у Bacillus subtilis. Клеточная стенка жесткая и содержит муреин. Рибосомы, располагающиеся по всей цитоплазме, по размеру меньше, чем у эукариот. Из запасных питательных веществ в бактериальных клетках можно обнаружить липиды, гликоген, полифосфаты (волютиновые гранулы). Цитоплазма не содержит никаких органелл; содержит ферменты и т. п

Рис. 2.4. Электронная микрофотография среза типичной палочковидной бактерии Bacillus subtilis. В светлых зонах находится ДНК. × 50000

Капсулы и слизистые слои

Капсулы и слизистые слои - это слизистые или клейкие выделения некоторых бактерий; такие выделения хорошо видны после негативного контрастирования (когда окрашивают не препарат, а фон). Капсула представляет собой относительно толстое и компактное образование, а слизистый слой намного рыхлее. В некоторых случаях слизь служит для формирования колоний из отдельных клеток. И капсула, и слизистые слои служат дополнительной защитой для клеток. Так, например, инкапсулированные штаммы пневмококков свободно размножаются в организме человека и вызывают воспаление легких, а некапсулированные штаммы легко атакуются и уничтожаются фагоцитами и поэтому совершенно безвредны.

Клеточная стенка

Клеточная стенка придает клетке определенную форму и жесткость. Ее хорошо видно на срезе (рис. 2.4). Как и у растений, клеточная стенка бактерий препятствует осмотическому набуханию и разрыву клеток, когда они, как это часто случается, попадают в гипотоническую среду (Приложение разд. П.1.5). Вода, другие малые молекулы и разные ионы легко проникают через крошечные поры в клеточной стенке, но через них не проходят крупные молекулы белков и нуклеиновых кислот. Кроме того, клеточная стенка обладает антигенными свойствами, которые ей придают содержащиеся в ней белки и полисахариды.

По строению клеточной стенки бактерий можно разделить на две группы. Одни окрашиваются по Граму, поэтому их называют грамположительными, а другие обесцвечиваются при отмывке красителя (разд. 2.7), и поэтому их называют грамотрицательными. В клеточной стенке и тех и других есть особая жесткая решетка, состоящая из муреина. Молекула муреина представляет собой правильную сеть из параллельно расположенных полисахаридных цепей, сшитых друг с другом короткими цепями пептидов. Таким образом, каждая клетка окружена сетевидным мешком, составленным всего из одной молекулы. (Полисахаридная часть муреина описана в табл. 5.7).

У грамположительных бактерий, например у Lactobacillus, в муреиновую сетку встроены другие вещества, главным образом полисахариды и белки. Так вокруг клетки создается сравнительно толстая и жесткая упаковка. У грамотрицательных бактерий, скажем у Escherichia coli или у Azotobacter, клеточная стенка гораздо тоньше, но устроена она сложнее. Муреиновый слой у этих бактерий снаружи покрыт мягким и гладким слоем липидов. Это защищает их от лизоцима. Лизоцим обнаружен в слюне, слезах и других биологических жидкостях, а также в белке куриного яйца. Он катализирует гидролиз определенных связей между остатками углеводов и таким образом расщепляет полисахаридную основу муреина. Клеточная стенка разрывается, и, если клетка находится в гипотоническом растворе, происходит ее лизис (клетка осмотически набухает и лопается). Липидный слой придает клетке устойчивость и к пенициллину. Этот антибиотик препятствует образованию сшивок в клеточной стенке грамположительных бактерий, что делает растущие клетки более чувствительными к осмотическому шоку.

Жгутики

Многие бактерии подвижны, и эта подвижность обусловлена наличием у них одного или нескольких жгутиков. Жгутики у бактерий устроены гораздо проще, чем у эукариот (разд. 17.6.2, табл. 2.1), и по своей структуре напоминают одну из микротрубочек эукариотического жгутика. Жгутики состоят из одинаковых сферических субъединиц белка флагеллина (похожего на мышечный актин), которые расположены по спирали и образуют полый цилиндр диаметром около 10-20 нм. Несмотря на волнистую форму жгутиков, они довольно жестки.

Жгутики приводятся в движение посредством уникального механизма. Основание жгутика, по-видимому, вращается так, что жгутик как бы ввинчивается в среду, не совершая беспорядочных биений, и таким образом продвигает клетку вперед. Это, очевидно, единственная известная в природе структура, где используется принцип колеса. Другая интересная особенность жгутиков - это способность отдельных субъединиц флагеллина спонтанно собираться в растворе в спиральные нити. Спонтанная самосборка - очень важное свойство многих сложных биологических структур. В данном случае самосборка целиком обусловлена аминокислотной последовательностью (первичной структурой) флагеллина.

Подвижные бактерии могут передвигаться в ответ на определенные раздражители, т. е. они способны к таксису. Так, например, аэробные бактерии обладают положительным аэротаксисом (т. е. плывут туда, где среда богаче кислородом), а подвижные фотосинтезирующие бактерии - положительным фототаксисом (т. е. плывут к свету).

Жгутики легче всего рассмотреть в электронном микроскопе (рис. 2.5), применив технику напыления металлом (разд. П.2.5).

Рис. 2.5. Микрофотография палочковидной бактерии, полученная с помощью просвечивающего электронного микроскопа. Хорошо видны клеточная стенка, фимбрии и длинные волнистые жгутики, × 28000

Пили, или фимбрии

На клеточной стенке некоторых грамотрицательных бактерий видны тонкие выросты (палочковидные белковые выступы), которые называются пили или фимбрии (рис. 2.5). Они короче и тоньше жгутиков и служат для прикрепления клеток друг к другу или к какой-нибудь поверхности, придавая специфическую "липкость" тем штаммам, которые ими обладают. Пили бывают разного типа. Наиболее интересны так называемые F-пили, которые кодируются специальной плазмидой (разд. 2.2.4) и связаны с половым размножением бактерий.

Плазматическая мембрана, мезосомы и фотосинтетические мембраны

Как у всех клеток, протоплазма бактерий окружена полупроницаемой мембраной. По структуре и функциям плазматические мембраны бактерий не отличаются от мембран эукариотических клеток (разд. 7.2.1). У некоторых бактерий плазматическая мембрана впячивается внутрь клетки и образует мезосомы и (или) фотосинтетические мембраны.

Мезосомы - складчатые мембранные структуры (рис. 2.3 и 2.4), на поверхности которых находятся ферменты, участвующие в процессе дыхания. Следовательно, мезосомы можно назвать примитивными органеллами. Во время клеточного деления мезосомы связываются с ДНК, что, по-видимому, облегчает разделение двух дочерних молекул ДНК после репликации и способствует образованию перегородки между дочерними клетками.

У фотосинтезирующих бактерий в мешковидных, трубчатых или пластинчатых впячиваниях плазматической мембраны находятся фотосинтетические пигменты (в том числе бактериохлорофилл). Сходные мембранные образования участвуют и в фиксации азота.

Генетический материал

ДНК бактерий представлена одиночными кольцевыми молекулами длиной около 1 мм. Каждая такая молекула состоит примерно из 5·10⁶ пар нуклеотидов. Суммарное содержание ДНК (геном) в бактериальной клетке намного меньше, чем в эукариотической, а следовательно, меньше и объем закодированной в ней информации. В среднем такая ДНК содержит несколько тысяч генов, что примерно в 500 раз меньше, чем в клетке человека (см. также табл. 2.1 и рис. 2.3).

Рибосомы

См. табл. 2.1 (биосинтез белка) и рис. 2.3.

Споры

Некоторые бактерии (в основном принадлежащие к роду Clostridium или Bacillus) образуют эндоспоры, т. е. споры, находящиеся внутри клетки. Эндоспоры - толстостенные долгоживущие образования, крайне устойчивые к нагреванию и коротковолновому излучению. Они по-разному располагаются внутри клетки, что служит очень важным признаком для идентификации и систематики таких бактерий (рис. 2.6). Если покоящаяся, устойчивая структура образуется из целой клетки, то она называется цистой. Цисты образуют некоторые виды Azotobacter.

Рис. 2.6. Различные формы бактерий на примере нескольких наиболее распространенных типов полезных и болезнетворных микробов.

А. Кокки (сферические)

Кокки

Стафилококки (напоминают виноградную гроздь)

Пример - Staphylococcus aureus, живущий в носоглотке; разные штаммы стафилококков вызывают фурункулез, воспаление легких, пищевые отравления и другие заболевания.

Стрептококки (образуют цепочки клеток)

Пример - многие виды Streptococcus; некоторые вызывают инфекционные заболевания верхних дыхательных путей; например, S. pyogenes вызывает ангину и скарлатину; S. thermophilus придает йогурту его пикантный вкус; S. lactis - см. разд. 2.3.4

Диплококки (две клетки в одной капсуле)

К этому роду относятся елинственный вид Diplococcus pneumoniae (пневмококк), возбудитель пневмонии^*.

^* (D. pneumoniae вызывает крупозное воспаление легких и многочисленные тяжелые острые пиогенные инфекции: менингит, септицемию, эмпиему и перитонит. - Прим. перев.)

Б. Бациллы (палочковидные)

Одиночные палочки

Примеры - Escherichia coli (обычный кишечный симбионт); Lactobacillus см. разд. 2.3.4; Salmonella typhi - возбудитель брюшного тифа.

Палочки, образующие цепочки клеток

Примеры - Azotobacter, азотфиксирующая бактерия; Bacillus anthracis - возбудитель сибирской язвы.

Бациллы с эндоспорами (споры находятся в разном положении, имеют разные размеры и форму)

Овальная спора

Находится в центре и не вызывает набухания клетки, например у Bacillus anthracis - возбудителя сибирской язвы.

Сферическая спора

Находится на конце материнской клетки, придает ей характерную форму барабанной палочки, например у Clostridium tetani - возбудителя столбняка.

Сферическая спора

Спора находится в субтерминальном положении, вызывая набухание клетки, например у Clostridium botulinum (споры могут занимать и центральное положение) - возбудителя смертельного пищевого отравления - ботулизма.

В. Спириллы (спиралевидные)

Спиральная палочка с одним жгутиком

Пример - Spirillum; Форма клеток у спирохет очень схожа, но есть различия по спосубу передвижения, например Treponema pallidum - возбудитель сифилиса.

Г. Вибрионы (короткие палочки, всегда изогнутые в виде запятой)

Вибрион

Пример - Vibrio cholerae - возбудитель холеры; имеет один жгутик.