3.1. Грибы (Fungi)

3.1.1. Основные свойства и систематика грибов

Грибы - это эукариоты, утратившие хлорофилл, и, следовательно они являются такими же гетеротрофами, как животные. Вместе с тем у них имеется жесткая клеточная стенка, и они не способны передвигаться, как и растения. В силу сложившихся традиций грибы всегда относили к растениям^*, но в более современных системах, например в классификации, которая приведена на рис. 3.1, их выделяют в отдельное царство. Систематика и основные признаки грибов представлены на рис. 3.2 и в табл. 3.2. Две самые большие и наиболее высокоорганизованные группы - это Ascomycota и Basidiomycota.

^* (Одно время грибы получили статус класса и вместе с классом водорослей составляли тип Thallophyta растительного царства. К Thallophyta относили такие растения, тело которых можно было назвать талломом. Таллом - это слоевище, чаще всего уплощенное, не дифференцированное на истинные корни, стебли и листья и не имеющее настоящей проводящей системы.)

Рис. 3.2. Систематика грибов. А. Современная схема. Б. Традиционная схема. Обратите внимание, что на схеме А для обозначения отдела применяется суффикс - mycota, который сравним с суффиксом - phyta в царстве растений. На схеме Б - mycota заменено на - mycetes

Таблица 3.2. Систематика и основные признаки грибов

3.1. Составьте таблицу различий между грибами и содержащими хлорофилл растительными клетками; пользуясь теми сведениями о царстве грибов, которые приведены в табл. 3.2.

Строение

Строение тела грибов уникально. Оно состоит из массы тонких ветвящихся трубчатых нитей, которые называются гифами (в единственном числе - гифа), а вся эта масса гиф называется мицелием. Каждая гифа окружена тонкой жесткой стенкой, основным компонентом которой является хитин - азотсодержащий полисахарид. Хитин является также структурным компонентом наружного скелета членистоногих (разд. 5.2.4). В некоторых случаях клеточная стенка содержит целлюлозу. Гифы не имеют клеточного строения. Протоплазма гиф либо совсем не разделена, либо разделяется поперечными перегородками, которые называют септами. Такие септы делят содержимое гиф на отдельные отсеки (компартменты), внешне похожие на клетки. В отличие от нормальных клеточных стенок образование септ не связано с делениями ядер. В центре септы, как правило, остается небольшое отверстие (пора), через которое протоплазма может перетекать из одного компартмента в другой. В каждом компартменте может находиться одно, два или несколько ядер, которые располагаются вдоль гифы на более или менее одинаковых расстояниях друг от друга. Гифы, не имеющие перегородок, называются нечленистыми (несептированными, асептированными) или ценоцитными. Последний термин применяют к любой массе протоплазмы, в которой находится много ядер, но которая не разделена на отдельные клетки. Гифы, имеющие перегородки, называются членистыми или септированными. В цитоплазме гиф располагаются митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, рибосомы, вакуоли и другие органеллы, обычные для эукариот. В старых участках мицелия вакуоли крупнее, а цитоплазма занимает лишь небольшое место на периферии. Время от времени гифы агрегируют с образованием более плотных структур, как, например, плодовые тела Basidiomycota.

Питание

Грибы - гетеротрофы, т. е. им нужны органические источники углерода. Помимо этого им необходимы источник азота (обычно органический, такой, как аминокислоты), неорганические ионы (например, К⁺ и Mg²⁺), микроэлементы (например, Fe, Zn и Сu) и органические факторы роста (такие, как витамины). В каждом случае необходим строго определенный набор питательных веществ, поэтому столь различны те субстраты, на которых можно найти грибы. Некоторым грибам, особенно облигатным паразитам, требуется большой набор уже готовых компонентов. Другие могут синтезировать почти все необходимые им вещества, нуждаясь только в каком-либо источнике углеводов и минеральных солях. Третьи могут удовлетворять большую часть своих потребностей, синтезируя нужные им вещества, но им необходимы определенные аминокислоты или витамины. Грибы поглощают питательные вещества, всасывая их всей поверхностью путем диффузии. Это отличает их от животных, которые, как правило, сначала проглатывают пищу, а затем уже переваривают ее внутри своего тела, и лишь потом начинается всасывание питательных веществ. Пищеварение у грибов внешнее, осуществляемое внеклеточными ферментами.

По типу питания грибы бывают сапрофитами, паразитами и симбионтами. В этом отношении они очень похожи на бактерий, а определение всем этим трем терминам было дано в разд. 2.2.5.

Сапрофиты. Сапрофитные грибы вырабатывают самые разнообразные ферменты. Если гриб способен секретировать пищеварительные ферменты трех основных классов, а именно карбогидразы, липазы и протеазы, он может использовать самые разные субстраты, и его можно назвать поистине вездесущим, например какой-либо из видов Penicillium, который образует зеленую или голубую плесень на таких субстратах, как почва, сырая кожа, хлеб или гниющие фрукты.

Для гиф сапрофитных грибов обычно характерен хемотропизм, т. е. они растут направленно в ту сторону, где находятся вещества, диффундирующие из субстрата (разд. 15.1.1).

Грибы-сапрофиты обычно образуют большое количество легких устойчивых спор. Это позволяет им легко распространяться на другие продукты. Примерами таких грибов могут служить Мисоr, Penicillium или Agaricus.

Сапрофитные грибы и бактерии образуют вместе группу так называемых редуцентов, без которых немыслимы круговороты элементов в природе. Особенно важны те немногие грибы, которые секретируют целлюлазу - фермент, расщепляющий целлюлозу. Целлюлоза представляет собой важнейший структурный компонент клеточных стенок растений. Гниение древесины и других растительных остатков отчасти достигается и за счет деятельности редуцентов, секретирующих целлюлазу.

Некоторые грибы-сапрофиты имеют важное хозяйственное значение; к числу таких грибов относятся, например, дрожжи Saccharomyces или Penicillium (разд. 3.1.6).

Паразиты. Грибы-паразиты могут быть факультативными или облигатными (разд. 2.2.5); чаще они паразитируют на растениях, чем на животных. Облигатные паразиты, как правило, не вызывают гибели своих хозяев, тогда как факультативные паразиты делают это часто и потом живут сапрофитно на мертвых остатках. К облигатным паразитам относятся настоящие мучнисторосные, ложные мучнисторосные, ржавчинные и головневые грибы. Все они, как правило, ограничены узким кругом хозяев, от которых им нужен специфический набор питательных веществ. Факультативные паразиты обычно менее специализированы. Они растут и развиваются на самых разных субстратах и разных хозяевах. Некоторые из них, например Phytophthora infestans (картофельная гниль), имеют вполне определенный круг хозяев.

Если хозяином служит растение, то гифы гриба проникают через устьица, или прямо сквозь кутикулу и эпидермис, или же через раны. Попав внутрь растения, гифы обычно ветвятся, распространяясь между клетками; иногда они выделяют пектиназы, которые переваривают ткань растения, и таким образом прокладывают себе дорогу через срединную пластинку. Заболевание может быть системным, т. е. захватывать все ткани хозяина, или же может ограничиваться небольшой частью растения.

Факультативные паразиты обычно продуцируют достаточно пектиназ, чтобы вызвать "мягкую гниль" пораженной ткани и превратить ее в "кашу". Затем с помощью целлюлазы, переваривающей клеточные стенки, они инвазируют отдельные клетки и убивают их. Содержимое клетки поглощается сразу же или после дальнейшего переваривания грибными ферментами. Облигатные паразиты для проникновения в клетки растений-хозяев и высасывания из них питательных веществ образуют специальные выросты, которые называются гаусториями. Гаустория - это видоизмененный вырост гифы, обладающий большой поверхностью. Такой вырост проникает в живую клетку, не разрушая плазматической мембраны и не убивая саму клетку (рис. 3.3). Благоденствие паразита зависит от продолжительности жизни хозяина. У факультативных паразитов гаустории образуются редко.

Рис. 3.3. Электронная микрофотография Albugo Candida, инфицирующего Cardamine hirsuta. Этот облигатный паразит вызывает 'белую' ржавчину у многих сельскохозяйственных и декоративных растений. Как и Phytophthora, он относится к отделу Oomycota. × 16575

Жизненный цикл у паразитических грибов иногда бывает очень сложным. Это особенно относится к таким облигатным паразитам, как ржавчинные грибы, жизненный цикл которых состоит из нескольких стадий и при этом еще включает более одного хозяина. У облигатных паразитов в результате полового размножения образуются устойчивые споры, что обычно совпадает со смертью хозяина. Такие споры могут зимовать. Некоторые особенности паразитов мы разберем на примере Phytophthora infestarts в следующем разделе.

Симбиоз. Грибы участвуют в создании двух очень важных типов симбиотического союза, а именно лишайников и микоризы. Лишайник - это симбиотическая ассоциация гриба и водоросли. Гриб в этом случае обычно либо сумчатый, либо базидиальный, а водоросль - либо зеленая, либо сине-зеленая. Лишайники, как правило, поселяются на обнаженных скалах или на стволах деревьев; в сырых лесах они еще и свешиваются с деревьев. Полагают, что водоросль снабжает гриб органическими продуктами фотосинтеза, а гриб поглощает воду и минеральные соли. Кроме того, гриб запасает воду, что позволяет некоторым лишайникам расти в таких сухих условиях, где не могут существовать никакие другие растения.

Тело лишайника невелико и не похоже ни на одного из партнеров, настолько далеко зашел этот союз. Лишайники растут очень медленно и очень чувствительны к загрязнению окружающей среды, особенно к сернистому газу, этому столь распространенному отходу промышленного производства. Поэтому лишайники представляют собой идеальное средство для контроля за загрязнением среды, так как их численность и видовое разнообразие резко возрастают с увеличением расстояния от источника загрязнения.

Микориза - это симбиотическая ассоциация гриба с корнями растений. Вероятно, большинство наземных растений способно вступать в такого рода связь с почвенными грибами. Гриб образует чехол вокруг центральной части корня (эктотрофная микориза) или же проникает в ткани растения-хозяина (эндотрофная микориза). Микориза первого типа встречается главным образом у таких лесных деревьев, как хвойные, бук и дуб, и образуется при участии грибов, относящихся к отделу Basidiomycota. Их "плодовые тела" (то, что мы зовем грибами) обычно можно видеть вблизи деревьев. Гриб получает от дерева углеводы и витамины и в свою очередь расщепляет до аминокислот белки почвенного гумуса; часть аминокислот при этом поглощается и используется деревом. Кроме того, гриб обеспечивает дерево большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда дерево растет на бедной почве с недостатком азота.

Эндотрофная микориза встречается у самых разнообразных растений, но о ее роли в симбиозе известно очень мало.

3.1.2. Отдел Oomycota

Основные признаки Oomycota приведены в табл. 3.2. К этому отделу относится целый ряд патогенных грибов, и в том числе возбудители ложной мучнистой росы - милдью. Рассмотрим в качестве примера один из таких грибов-паразитов - Phytophthora infestans.

Phytophthora infestans - патогенный гриб, имеющий важное хозяйственное значение, так как он паразитирует на картофеле и опустошает поля, вызывая очень опасное заболевание, известное под названием "картофельная гниль". По своему строению и способу инфицирования фитофтора очень похожа на Peronospora - еще одного представителя Oomycota, который является возбудителем довольно распространенного, хотя и менее опасного заболевания желтофиоли, капусты и многих других растений из семейства крестоцветных.

Явные признаки гнили на листьях проявляются обычно в августе, хотя, как правило, заражение происходит еще весной, когда гриб проникает в листья растений, выросших из клубней, в которых перезимовал мицелий.

Мицелий, состоящий из разветвленных нечленистых гиф, ветвится в межклеточном пространстве внутри листьев, образуя разветвленные гаустории, которые проникают в клетки мезофилла и высасывают из них питательные вещества (рис. 3.3 и 3.4). При избытке влаги и тепла на мицелии возникают длинные тонкие структуры, которые называют спорангиеносцами. Спорангиеносцы, проникая через устьица или раны, свешиваются с нижней поверхности листьев. Они ветвятся и дают начало спорангиям (рис. 3.4). При теплой погоде спорангии ведут себя как споры, т. е. переносятся ветром или вместе с брызгами от капель дождя на другие растения, распространяя таким образом инфекцию. Затем из спорангия вырастает гифа, которая проникает через устьица, чечевички или повреждения внутрь ткани растения. В холодных условиях содержимое спорангия делится с образованием подвижных зооспор (этот признак характерен для примитивных организмов), которые высвобождаются из спорангия и плавают в тонком слое жидкости, адсорбированной на поверхности листа. Зооспоры могут инцистироваться и в таком состоянии дожидаться, пока условия не станут более благоприятными для роста гиф; тогда-то и начинается новое заражение растений.

Рис. 3.4. Phytophthora infestans, растущая в листе больного картофеля; на нижней поверхности листа видны свешивающиеся спорангиеносцы

У больных растений на отдельных листьях видны небольшие мертвые ("гнилые") зоны коричневого цвета. Если присмотреться повнимательнее, то на нижней поверхности зараженных листьев вокруг мертвой зоны можно разглядеть бахрому из белых спорангиеносцев. При теплой сырой погоде зоны некроза быстро распространяются по всей поверхности листа и переходят на стебель. Некоторые спорангии падают на землю и заражают клубни картофеля, при этом инфекция распространяется очень быстро и вызывает своего рода сухую гниль, при которой ткань клубня приобретает ржаво-коричневую окраску, неравномерно распространяющуюся от периферии к центру клубня.

Сначала корневая шейка, а затем и все остальные части растения превращаются в гнилую жижу, так как зоны некроза вторично инфицируются сапрофитными бактериями - редуцентами. Таким образом, Phytophthora совсем убивает растение, и это отличает ее от ближайшего родственника - Peronospora, являющейся облигатным паразитом. В этом отношении Phytophthora не похожа на типичного облигатного паразита, и иногда ее относят к факультативным паразитам, хотя, по-видимому, здесь и не стоит особо останавливаться на таких нюансах.

Фитофтора, как правило, зимует в состоянии спящего мицелия внутри слегка инфицированных клубней картофеля. Считается, что в отличие от Peronospora этот гриб редко размножается половым путем, если, конечно, не говорить о тех местах (Мексике, Центральной и Южной Америке) откуда произошел картофель. Половое размножение гриба можно индуцировать в лабораторных условиях. Как и Peronospora, фитофтора образует устойчивые покоящиеся споры. Толстостенная ооспора образуется в результате слияния антеридия и оогония. Она может перезимовать в почве, а на следующий год вызвать новую инфекцию.

В прошлом эпидемии^*, вызываемые Phytophthora, приводили к очень серьезным последствиям. Полагают, что эту болезнь случайно завезли в Европу из Америки в конце 30-х годов прошлого века. В результате по Европе прокатилась целая война эпифитотий, которые в 1845 г. и последующие годы полностью уничтожили посевы картофеля в Ирландии. Наступил голод, который привел к гибели многих людей, оказавшихся жертвами не только самой болезни картофеля, но и сложных политических и экономических факторов. В результате многие ирландские семьи были вынуждены эмигрировать в Северную Америку.

^* (Массовые заболевания растений называются эпифитотиями. - Прим. перев.)

Этот гриб интересен для нас еще и потому, что в 1845 г. Беркли (Berkeley) впервые четко показал микробную природу фитофтороза. Беркли продемонстрировал, что гриб, связанный с картофельной гнилью, сам вызывает болезнь, а не является побочным продуктом разложения.

Выяснение жизненного цикла возбудителя картофельной гнили привело к разработке методов борьбы с этой болезнью. Ниже перечислены эти методы.

1. Надо тщательно следить за тем, чтобы не был высажен ни один зараженный клубень.

2. Поскольку гриб может сохраняться в почве почти целый год, не следует сажать картофель там, где было обнаружено это заболевание в прошлом году. В этом случае помогают правильные севообороты.

3. Все больные части зараженных растений следует уничтожить еще до выкапывания клубней, например сжечь их или опрыскать едким раствором, таким, как серная кислота. Это необходимо делать потому, что гнилая ботва (т. е. стебли) и надземные части могут заразить и клубни.

4. Так как этот гриб может зимовать в не выкопанных клубнях, нужно тщательно следить, чтобы на зараженных полях были выкопаны все клубни.

5. Гриб можно обработать медьсодержащими фунгицидами, например бордоской жидкостью. Опрыскивание следует проводить в строго определенное время, чтобы успеть предупредить заболевание, так как пораженные растения уже ничто не спасет. Растения обычно опрыскивают через каждые две недели, начиная с того момента, когда они вырастут на несколько сантиметров, и до тех пор, пока полностью не созреют клубни. Отобранный "семенной" картофель можно простерилизовать снаружи, погрузив клубни в разбавленный раствор хлорида ртути (II).

6. Постоянное наблюдение за метеорологическими условиями и раннее оповещение фермеров могут помочь определить, когда же надо опрыскивать посевы.

7. Одно время проводили селекцию на устойчивость картофеля к гнили. Как известно, дикий картофель Solanum demissum обладает высокой устойчивостью к фитофторе, поэтому его использовали в опытах по селекции. Самое большое препятствие для получения нужного иммунитета заключается в том, что существует много штаммов гриба, поэтому до сих пор не удалось вывести ни одного сорта картофеля, который был бы устойчив ко всем этим штаммам. По мере введения в культуру новых сортов картофеля появляются и новые штаммы грибов. Эта проблема давно знакома фитопатологам; она лишний раз напоминает нам о необходимости сохранения генофонда диких предков наших современных сельскохозяйственных культур как источника генов устойчивости к различного рода заболеваниям.

3.1.3. Отдел Zygomycota

Основные признаки Zygomycota приведены в табл. 3.2. Как и Oomycota, это немногочисленная группа грибов, которую принято считать менее высокоорганизованной, чем два основных отдела Ascomycota и Basidiomycota.

В качестве примера приведем Rhizopus. Это обыкновенный сапрофит, похожий по внешнему виду и строению на Мисоr, но гораздо более распространенный. И Rhizopus, и Мисоr называют головчатыми плесенями по причине, о которой вы узнаете позднее (см. особенности бесполого размножения). Один из самых обычных видов Rhizopus stolonifer обыкновенная хлебная плесень. Он растет также на яблоках и других фруктах, вызывая мягкую гниль в хранилищах.

Строение

Строение мицелия и индивидуальной гифы изображено на рис. 3.5. Мицелий обильно ветвится и не имеет септ. В отличие от Мисоr такой мицелий образует воздушные столоны, которые изгибаются дугой над поверхностью среды, снова касаются ее и образуют гифы, которые называются ризоидами. В этих точках и развиваются спорангиеносцы.

Рис. 3.5. А. Микрофотография части мицелия Mucor hiemalis, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Хорошо видны спорангии, × 85

Рис. 3.5. Б. Схематическое изображение мицелия Rhizopus stolonifer в том виде, как он выглядит в световом микроскопе при малом увеличении. В. Продольный срез гифы, изображенной так, как она выглядит в световом микроскопе при большом увеличении. Цитоплазма имеет зернистый вид, и поэтому трудно различить митохондрии, пузырьки, запасные гранулы и т. д. Г. Ультраструктура того же среза, наблюдаемая с помощью электронного микроскопа

Жизненный цикл

Жизненный цикл Rhizopus stolonifer схематически представлен на рис. 3.6.

Рис. 3.6. Схематическое изображение жизненного цикла Rhizopus stolonifer

Бесполое размножение

После двух-трех дней культивирования Rhizopus образует вертикально растущие гифы, которые называются спорангиеносцами. Они обладают отрицательным геотропизмом. Кончик каждого спорангиеносца набухает и превращается в спорангий. Спорангий отделяется (рис. 3.7) от спорангиеносца выпуклой поперечной перегородкой, которая называется колонкой. Протоплазма спорангия делится на части, затем вокруг каждой такой части появляется своя клеточная стенка и образуется спора, содержащая несколько ядер. По внешнему виду спорангиеносцы и спорангии похожи на подушечку, утыканную булавками. Поэтому Rhizopus и другие близкие к нему грибы, например Мисоr, называют головчатыми плесенями или черными плесенями. По мере созревания спорангий чернеет и высыхает; в конце концов стенка спорангия лопается и из него высыпается масса сухих мелких, как пыль, спор. Колонка расплющивается, как это видно на рис. 3.7, и получается широкая стартовая площадка, с которой легко сдуваются и разлетаются споры. В дождливую погоду спорангии не высыхают и не растрескиваются, что препятствует выбросу спор в неблагоприятных условиях. Попав на подходящий субстрат, гаплоидные споры прорастают, и образуется новый мицелий.

Рис. 3.7. Бесполое размножение Rhizopus stolonifer. Показаны созревание и последующее вскрытие спорангия

3.2. Для чего нужны спорангиеносцы?

Половое размножение

Многие грибы существуют в виде двух штаммов, различающихся по поведению в процессе полового размножения. Половое размножение возможно только между разными штаммами, даже если у обоих этих штаммов образуются и мужские, и женские репродуктивные органы. Такие автостерильные грибы называются гетероталличными, а такие штаммы обычно обозначают как (+) - и (-) - штаммы (ни в коем случае их нельзя называть мужскими и женскими). Штаммы не отличаются друг от друга по строению, между ними существуют лишь небольшие физиологические различия. Грибы, у которых имеется только один такой штамм и которые поэтому автофертильны, называются гомоталличными. Преимущество гетероталлизма заключается в перекрестном оплодотворении, что обеспечивает возникновение большей изменчивости.

Rhizopus stolonifer - гетероталличный гриб. Все стадии полового размножения схематично изображены на рис. 3.8. Исходные события вызываются диффузией гормонов от штамма к штамму. Такие гормоны стимулируют рост длинных гиф, соединяющих отдельные колонии. Эти гифы, по-видимому, выделяют какие-то летучие химические вещества, которые служат сигналом для привлечения штамма противоположного "пола", т. е. наблюдается своего рода хемотропизм.

Рис. 3.8. Половое размножение Rhizopus stolonifer. + и - обозначают противоположные типы спаривания. Последовательность происходящих событий: 1 - гифы штаммов, противоположных по типу спаривания, привлекаются друг к другу химическими аттрактантами; 2 - на гифах образуются короткие выросты, которые соприкасаются своими концами; 3 - на конце каждого выроста поперечной стенкой отсекается многоядерный сегмент - гаметангий; 4 - стенка между гаметангиями исчезает, (+) - ядра сливаются попарно с (-) - ядрами, и внутри зигоспоры образуется много диплоидных ядер; 5 - зигоспора растет, образуя толстую черную, усеянную бугорками стенку и накапливая запасы питательных веществ, например липидов; 6 - зигоспора - это покоящаяся спора, которая прорастает, если наступят подходящие условия (тогда тотчас же образуется спорангий); 7 - из спорангия высвобождаются споры (либо все +, либо все -) (см. в тексте); 8 - споры прорастают и дают начало новому мицелию

Типичных гамет не образуется, и оплодотворение сводится к попарному слиянию ядер, как это изображено на рис. 3.8. Поскольку гаметангии не отличаются друг от друга по размеру, такой процесс полового размножения получил название изогамия.

После слияния ядер образуется зигоспора, в которой находится множество диплоидных ядер. Полагают, что все эти ядра, кроме одного, дегенерируют. Оставшееся ядро претерпевает мейотическое деление с образованием четырех гаплоидных ядер, из которых вновь сохраняется лишь одно. Будет ли это (+) - или (-) - штамм - дело случая.

В отличие от спор, получающихся при бесполом размножении, зигоспора предназначена не для расселения, а для своего рода "спячки"; для этого у нее есть и запас питательных веществ, и толстая защитная стенка. Расселение происходит сразу же после прорастания зигоспоры, когда, как это показано на рис. 3.8, образуются спорангии, и начинается бесполое размножение. Во время прорастания оставшееся гаплоидное ядро делится митотически; в результате многократно повторяющихся делений образуется большое число гаплоидных ядер, при этом каждое из них дает начало одной из спор в спорангии. Поэтому все эти споры принадлежат к одному и тому же штамму. Все стадии полового размножения схематически представлены на рис. 3.6.

3.1.4. Отдел Ascomycota

Основные признаки Ascomycota приведены в табл. 3.2. Это самая многочисленная и сравнительно высокоорганизованная группа грибов, которая отличается большей, чем у Zygomycota, сложностью строения, особенно строения репродуктивных органов. К Ascomycota относятся дрожжи, ряд обычных плесеней, настоящие мучнеросные грибы, плодосумчатые грибы, сморчки и трюфели.

Penicillium - широко распространенный сапрофит; он образует голубую, зеленую, а иногда и желтую плесень на самых разных субстратах. Бесполое размножение пеницилла осуществляется с помощью конидий. Конидии представляют собой споры, которые образуются на конце особых гиф, называющихся конидиеносцами. Конидии не заключены в спорангии; напротив, они оголены и свободно рассеиваются по мере созревания. Строение Penicillium изображено на рис. 3.9, А. Мицелий этого гриба образует круглые колонии небольшого размера, а специфическую окраску колониям придают споры, поэтому самый молодой внешний край колонии - обычно белый, а более зрелая центральная часть мицелия, где образуются споры, окрашена. Хозяйственное значение различных видов Penicillium мы обсудим в разд. 3.1.6.

Aspergillus обычно растет на тех же самых субстратах, что и Penicillium, и очень на него похож. Этот гриб образует черные, коричневые, желтые и зеленые плесени. Для сравнения с Penicillium на рис. 3.9, Б изображен мицелий, размножающийся бесполым путем.

Рис. 3.9. Бесполое размножение у двух типичных представителей Ascomycota. A. Penicillium; конидиеносец имеет вид микроскопической кисточки. Б. Aspergillus (шаровидно вздувшийся на вершине конидиеносец несет радиально расходящиеся цепочки конидий). В. Микрофотография конидиеносца Aspergillus niger, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. × 1372

3.1.5. Отдел Basidiomycota

Основные признаки Basidiomycota перечислены в табл. 3.2. Это группа грибов почти столь же многочисленна, как и Ascomycota. Два последних отдела образуют группу так называемых высших грибов, т. е. наиболее высокоорганизованных грибов. Их большие "плодовые тела" сразу же обращают на себя внимание, будь то съедобные грибы или "поганки"^*, дождевики или зловонные рожки и трутовики. В эту группу входят также многочисленные облигатные паразиты, а именно ржавчинные и головневые грибы.

^* (Англоязычные термины "mushrooms" - грибы и "toadstools" - поганки в действительности являются синонимами, хотя иногда съедобные грибы называют mushrooms, а ядовитые - toadstools.)

Agaricus (Psalliota) принадлежит к группе несъедобных шляпочных грибов. То, что мы называем "поганка" или "гриб", это на самом деле недолговечное "плодовое тело". Мицелий шляпочных грибов растет сапрофитно на органическом материале почвы и может жить там много лет. Он образует толстые нити, которые называются ризоморфами. Гифы в этих нитях собраны очень плотно, так что образуется своего рода ткань. При неблагоприятных условиях ризоморфы переходят в состояние покоя и находятся в таком состоянии до тех пор, пока вновь не наступит хорошая погода. Они растут за счет удлинения верхушки и обеспечивают вегетативный рост грибницы. Характерный облик Agaricus показан на рис. 3.10, где также показано строение пластинок.

Рис. 3.10. Строение шампиньона обыкновенного (Agaricus campestris). Культивируемый гриб Agaricus bisporus почти ничем не отличается, но в базидиях находится не четыре, а только две споры. А. Целые спорофоры вместе с мицелием. Б. Вертикальный разрез спорофоров. В. Часть вертикального среза шляпки в направлении X-Y, помеченном на Б

В умеренных широтах "плодовые тела", или спорофоры, появляются осенью; они целиком состоят из гиф, которые расположены очень плотно, образуя некое подобие ткани. Края пластинок состоят из базидий, из которых образуются споры (базидиоспоры). Пластинки обладают положительным геотропизмом и поэтому свешиваются вниз строго вертикально. Споры, которых образуется очень много (у большого гриба примерно полмиллиона спор в минуту), с силой выбрасываются из базидий, падают вертикально вниз между пластинками и уносятся прочь воздушными потоками.

3.1.6. Хозяйственное значение грибов

Полезные грибы

Грибы и плодородие почвы. Сапрофитные грибы играют важную роль в круговоротах биогенных элементов. Вместе с сапрофитными бактериями они образуют группу редуцентов, разлагающих органический материал (рис. 9.31 и разд. 2.3.1).

Очистка сточных вод (см. также разд. 2.3.2). Сапрофитные грибы вместе с простейшими и сапрофитными бактериями являются составной частью той желеобразной пленки из живых существ, которая покрывает камни "загрузки фильтра" в очистных сооружениях.

Бродильное производство (см. также разд. 2.3.4). Старейшее бродильное производство - пивоварение. Пиво получают из ячменя, который предварительно немного проращивают, чтобы превратить крахмал, запасенный в семенах, в сахар мальтозу. Для ускорения этого процесса и строгого контроля за ним используют гиббереллины (разд. 15.2.6). Дальнейшее сбраживание проводят в больших чанах, где "работают" одноклеточные грибы - дрожжи из рода Saccharomyces (например, S. cerevisiae или S. carlsbergensis). На этом этапе сахар превращается в двуокись углерода и спирт, конечная концентрация которого достигает 4-8%. На ранней стадии брожения вносят хмель, который придает пиву аромат и подавляет развитие других микроорганизмов.

Виноделие основано на сбраживании виноградного сока дикими дрожжами, находящимися на кожуре ягод. Конечная концентрация спирта достигает 8-15%, а этого вполне достаточно, чтобы дрожжи погибли. После этого вино выдерживают (правда, не всегда) несколько лет, чтобы оно созрело. При этом остается часть неизрасходованного сахара.

Из других обычных напитков, получаемых в результате брожения, можно упомянуть сидр, приготовляемый из яблочного сока, и японское сакэ, которое делают из риса.

Из побочных продуктов брожения, таких, как меласса, в которой много сахара, можно получить технический спирт.

Другая важная отрасль бродильного производства, где тоже применяют дрожжи, хлебопекарная. В пекарнях используются специальные штаммы дрожжей, которые выделяют много двуокиси углерода, помогающей тесту подняться. Одновременно образуется и спирт, но он улетучивается во время выпечки хлеба. Еще один продукт, который до сих пор получают из грибов, - это лимонная кислота (2-гидрок-сипропан - 1,2,3 - трикарбоновая кислота), широко применяемая в пищевой и фармацевтической промышленности. Ее образует гриб Aspergillus niger.

В сыроварении одновременно используют и бактерии, и грибы (разд. 2.3.4). Некоторые знаменитые сорта сыра вызревают благодаря "работе" различных видов Penicillium: это рокфор (P. roqueforti), камамбер (P. camemberti), голубой датский сыр и итальянская горгонцола.

Антибиотики (см. также разд. 2.3.5). Первым антибиотиком, который стали применять в клинической практике, был пенициллин. Его образуют некоторые виды Penicillium, в частности P. notatum и P. chrysogeпит. При этом последний вид до сих пор служит источником промышленного производства этого антибиотика. Когда в начале 40-х годов стали применять пенициллин, казалось, что его возможности беспредельны, так как этот антибиотик был активен против всех стафилококковых инфекций и самых разных грамположительных бактерий; к тому же он оказался практически нетоксичным для человека. До сих пор пенициллин остается самым важным антибиотиком, а в лечебную практику постоянно вводят все новые и новые, более эффективные синтетические производные, исходным сырьем для которых по-прежнему остается природный пенициллин, в больших количествах получаемый из промышленной культуры этого гриба. Как действует пенициллин, мы уже говорили в разд. 2.2.2.

Гризеофульвин - еще один антибиотик, который получают из Penicillium (особенно из P. griseofulvum). Он обладает противогрибковым действием и особенно эффективен (при пероральном введении) против грибковых заболеваний ног и стригущего лишая. Фумагиллин - это антибиотик особого типа, который получают из Aspergillus fumigatus. Его часто применяют при амебной дизентерии.

Генетика. Некоторые грибы оказались чрезвычайно удобными для генетических исследований; это прежде всего Neurospora (разд. 22.5.1). В будущем для генетической инженерии могут быть использованы и дрожжи.

Новые источники пищи. В разд. 2.3.6 мы уже говорили о том, что белок одноклеточных используют в пищу. Один из таких примеров - непрерывная культура дрожжей Candida на углеводородах нефти, которая была начата в 1971 г. компанией "Бритиш петролеум" в Грэнджмаусе в Шотландии. К середине 70-х годов эта культура давала в год 4000 т белкового концентрата, который шел на корм животным.

Грибы, вредные для человека

Порча пищевых продуктов и материалов. Сапрофитные грибы играют весьма важную роль в биосфере, однако они причиняют достаточно хлопот человеку, разрушая многие органические материалы. Поэтому при хранении зерна, фруктов и других продуктов необходимо применять самые различные защитные меры. Порча продуктов - это постоянная проблема, которая стоит перед человечеством. Натуральные ткани, кожа и другие товары потребления, изготовляемые из природного сырья, тоже разрушаются грибами. Так, например, грибы, живущие на целлюлозе, вызывают гниль различных лесоматериалов и тканей. На сохранение всех этих материалов расходуются большие средства.

Грибы как возбудители заболеваний (о бактериях и вирусах см. в разд. 2.6). Грибы чаще поражают растения, а не животных; бактерии же, напротив, являются характерными патогенами животных. Некоторые наиболее известные и важные болезни перечислены в табл. 3.3. В нее включены и самые известные облигатные паразиты, а именно мучнистая роса, ржавчина и головня. Облигатные паразиты не вызывают гибели своих хозяев, но они снижают урожай, а пораженные растения становятся более уязвимыми для других болезней и более чувствительными к неблагоприятным условиям. Эти грибы имеют огромное экономическое значение, поскольку они поражают посевы сельскохозяйственных культур. Так, настоящая мучнистая роса на 10% снижает урожайность зерновых, например ячменя. Возникла целая развитая индустрия, выпускающая фунгициды, применяемые для защиты посевов.

Таблица 3.3. Некоторые наиболее известные болезни, вызываемые грибами

¹⁾ (Склероции (ед. ч. - склероций) - устойчивые, покоящиеся тела с твердой стенкой, которые образуются у некоторых грибов, часто как приспособление для зимовки.)

Грибы поражают самые разные органы растений: рак картофеля - подземные части; ржавчина, настоящая и ложная мучнистая роса и черная пятнистость -листья; головня и спорынья - цветки; мягкие гнили и плесени - спелые плоды.

3.1.7. Практические занятия

При работе с грибами во многих случаях применяются такие же методики, что и для работы с бактериями, т. е. стандартные микробиологические приемы. Многие сапрофитные грибы, как и бактерии, можно выращивать на питательном агаре, а если нужна чистая культура грибов, следует воспользоваться приемами работы в стерильных условиях, описанными в разд. 2.7.2. Для обычной культуры вполне годятся Mucor, Rhizopus, Penicillium и Aspergillus, а из сред лучше всего подходит 2%-ный солодовый агар, разлитый по чашкам Петри. Выбранный вами гриб можно выделить из смешанной культуры, которая выросла сама по себе на хлебе, фруктах или других сочных продуктах. Споры переносят в культуральную среду стерильным шприцем. Культуру лучше всего рассматривать в стереоскопическом микроскопе при малом увеличении.