4.1.3. Класс Ciliata (Ciliophora)

Инфузория-туфелька (Paramecium caudatum) (рис. 4.4) - один из наиболее распространенных видов Ciliata. Ее протоплазма богата сложными органеллами, выполняющими специфические функции. Здесь мы можем говорить о высоком уровне протоплазматической дифференцировки. Однако инфузорий характеризует не только сложная организация, но и очень сложный процесс размножения.

Рис. 4.4. A. Paramecium caudatum. Структуры, различимые в световой микроскоп

Рис. 4.4. Б. Микрофотография Paramecium caudatum. Видны особенности строения, × 832

Туфелька - обитатель стоячих водоемов с большим количеством разлагающегося органического материала. Она имеет постоянную удлиненную форму с тупым передним и заостренным задним концами. Вся клетка покрыта тонкой и гибкой пелликулой. Пелликула представляет собой ячеистую структуру, построенную из правильных шестигранников. Из центра каждой ячейки выходит пара ресничек. Реснички покрывают всю поверхность туфельки, располагаясь продольными диагональными рядами (рис. 4.5). На стыках шестигранников находятся отверстия, сообщающиеся с колбообразными структурами - трихоцистами; при действии раздражителя через эти отверстия происходит выброс трихоцист в виде тонких остроконечных нитей. Они служат для удержания добычи (рис. 4.6).

Рис. 4.5. Пелликула и кинетодесмальный аппарат Paramecium caudatum на основе данных электронно-микроскопических исследований. (Grell, Ehret, Powers)

Рис. 4.6. А. Электронная микрофотография покоящейся трихоцисты

Рис. 4.6. Б. Электронная микрофотография выстреленной трихоцисты. P. caudatum (Б.) × 50000

Под пелликулой располагается прозрачный слой плотной эктоплазмы. Ее строение довольно сложное. В ней находятся кинетосомы, от которых отходят реснички. От каждой кинетосомы (базального тельца) по направлению к переднему концу отходит одна кинетодесмальная фибрилла. Она несколько отклоняется вправо от длинной оси тела. Фибриллы от соседних базальных телец образуют продольный тяж исчерченных фибрилл, называемый кинетодесмой. Расположенные в один ряд базальные тельца вместе с соответствующими кинетодесмами составляют кинетическую единицу. Плотная фибриллярная сеть имеется также в эндоплазме вблизи цитостома. Это так называемый моториум. Его фибриллы связаны с кинетодесмальными структурами эктоплазмы. По-видимому, весь этот комплекс фибрилл регулирует работу ресничек.

На границе эктоплазмы и зернистой эндоплазмы расположены продольные тяжи микрофиламентов, называемые М-фибриллами или мионемами. При их сокращении меняется форма тела туфельки, и это позволяет ей проникать в узкие щели. На вентральной поверхности тела туфельки ближе к ее переднему концу находится постоянное углубление - околоротовая воронка, или перистом. Сужаясь, она переходит в расположенную дорсальнее глотку, которая заканчивается обнаженным участком эндоплазмы - клеточным ртом, или цитостомом. Реснички глотки слипаются, образуя пластинку (ундулирующую мембрану). Реснички околоротовой воронки загоняют в глотку вместе с потоком воды бактерий и другие взвешенные частицы; далее ресничный аппарат глотки направляет эти пищевые частицы в цитостом. Б эндоплазме вокруг капелек воды, содержащих пищевые частички, формируются пищеварительные вакуоли. Эти вакуоли от цитостома перемещаются в эндоплазме по определенной траектории, включаясь в процесс циклоза (закономерное движение органелл в цитоплазме). Непереваренные остатки выводятся через порошицу наружу благодаря активному процессу, называемому экзоцитозом.

Две сократительные вакуоли занимают в эндоплазме постоянное место. Они находятся на дорсальной стороне переднего и заднего концов тела инфузории. Вокруг каждой сократительной вакуоли располагается несколько радиальных каналов, в которые поступает вода из цитоплазмы. Периодически радиальные каналы опорожняются в центральную вакуоль. Задняя сократительная вакуоль опорожняется чаще, чем передняя, поскольку в области глотки из-за более интенсивного эндоосмоса в клетку поступает больше воды.

Несколько дорсальнее глотки в центре клетки находятся два ядра. Большое бобовидное ядро - макронуклеус - полиплоидное. Оно контролирует процессы метаболизма и дифференцировки клетки. Микронуклеус - диплоидное ядро. Оно регулирует процесс размножения и дает начало новым макронуклеусам. Кроме того, макронуклеус всегда активен, когда в клетке на протяжении жизненного цикла происходят какие-либо ядерные реорганизации.

Туфелька плавает благодаря согласованной работе ресничек. Реснички одна за другой совершают ритмичные гребки (метахромный ритм), и по телу инфузории как бы пробегает волна гребных движений от переднего конца к заднему. Каждая волна распространяется в диагональном направлении, поэтому туфелька перемещается по спиральной траектории, вращаясь вокруг своей продольной оси.

Реснички (в первую очередь жесткие нелокомоторные, находящиеся на заднем конце тела туфельки), по-видимому, способны воспринимать внешние раздражения. Инфузория реагирует на прикосновение, высокие концентрации в среде различных химических веществ, содержание кислорода и углекислого газа, изменение интенсивности освещения. Если перед инфузорией неожиданно возникает препятствие или она попадает в зону неблагоприятных воздействий, работа ресничек моментально прекращается и возобновляется уже в противоположном направлении. Теперь инфузория движется уже под углом к прежней траектории. Она продолжает движение в новом направлении до тех пор, пока ей не удастся обойти препятствие или же условия не станут вновь благоприятными. Это пример поведения, направленного на поиск оптимальных условий методом проб и ошибок. И не случайно моториум, связанный с системой десмофибрилл, расположен у туфельки около перистома. Это позволяет ей своевременно уловить изменение условий по ходу ее движения (рис. 4.7).

Рис. 4.7. Реакция избегания у Paramecium

Для большинства парамеций характерно бесполое размножение путем поперечного деления тела надвое. Оба ядра увеличиваются в объеме, становятся более вытянутыми по форме и удаляются друг от друга. Макронуклеус делится амитотически, и вновь образовавшиеся макронуклеусы получают приблизительно одинаковое количество хромосом. Микронуклеус же делится митотически. Внутри микронуклеуса формируется митотическое веретено, и хромосомы поровну распределяются между дочерними микронуклеусами. Посередине клетки появляется перетяжка. Она постепенно углубляется, и наконец дочерние инфузории расходятся. Каждая из них имеет полный набор органелл.

При недостатке пищи инфузории переходят к половому размножению (рис. 4.8, А). Этот процесс, называемый конъюгацией, может происходить только между совместимыми особями одного вида, т. е. особями, принадлежащими к одному типу спаривания. Мейоз и обмен ядрами обеспечивают значительное разнообразие генотипов. Схематично процесс конъюгации изображен на рис. 4.8, А.

1. Две совместимые особи (конъюганты) прикрепляются друг к другу перистомиальными областями.

2. Пелликула разрушается, и между конъюгантами образуется цитоплазм этический мостик. В прикрепленном состоянии инфузории могут находиться несколько часов. Происходит дезинтеграция макронуклеусов. Микронуклеусы делятся митотически, образуя по четыре дочерних микронуклеуса.

3. Три микронуклеуса разрушаются и исчезают. Какие именно должны исчезнуть, а какой остаться, определяется его положением в цитоплазме.

4. Оставшееся ядро в каждом из конъюгантов делится митотически, давая начало двум одинаковым ядрам - пронуклеусам. Одно из них остается на прежнем месте (женское ядро), тогда как другое (мужское ядро) по цитоплазматическому мостику перемещается в клетку партнера.

5. Мужское и женское ядра сливаются, образуя одно ядро - синкарион. Так происходит обмен генетической информацией.

6. Конъюганты расходятся (теперь мы будем называть их экс-конъюгантами). Синкарион делится митотически, давая начало восьми ядрам.

7. Из этих ядер четыре становятся макронуклеусами, а четыре - микронуклеусами. Затем три микронуклеуса разрушаются.

8. Каждый из экс-конъюгантов делится надвое. При этом макронуклеусы расходятся попарно в каждую клетку, а микронуклеус делится митотически.

9. Затем следует второе деление клетки надвое, сопровождающееся расхождением макронуклеусов по одному и митотическим делением микронуклеуса. Таким образом, каждый экс-конъюгант дает начало четырем дочерним инфузориям.

Но при длительном бесполом размножении, когда макронуклеус делится амитотически и хромосомы произвольно распределяются между дочерними особями, жизнедеятельность инфузорий может нарушаться, может наступать "депрессия". Процесс, направленный на ликвидацию этих последствий и сходный с половым процессом, получил название аутогамия (рис. 4.8, Б). Он приводит к образованию нового макронуклеуса, содержащего полный набор хромосом, и повторяется через 3-4 нед. Это своего рода процесс самооплодотворения, происходящий в одной клетке, и его можно проследить на рис. 4.8, Б.

Рис. 4.8. А Конъюгация у Paramecium caudatum. Б. Аутогамия у Paramecium caudatum

1. Микронуклеус делится, образуя восемь гаплоидных ядер; шесть из них разрушаются. Макронуклеус также разрушается.

2. Два оставшихся ядра, сливаясь, образуют синкарион.

3. Синкарион дважды делится, и из четырех образовавшихся ядер два становятся макронуклеусами, а два других - микронуклеусами.

4. Затем следует деление инфузории надвое. Теперь макронуклеусы у дочерних инфузорий имеют нормальный набор хромосом.