4.5.2. Класс Turbellaria (турбеллярии, или ресничные черви)
В пресных прудах и канавах обитает планария - свободноживущий хищный плоский червь. Днем планария прячется под камнями, а ночью охотится. Она окрашена в черный цвет и достигает в длину 15 мм. У планарии удлиненное, сильно сплющенное тело с несколько расширенным передним концом и заостренным задним. На переднем конце дорсально расположена пара глаз. Планария обладает двусторонней симметрией, и особенности ее строения связаны с активным образом жизни (рис. 4.15).
На вентральной стороне ближе к заднему концу расположен рот - единственное отверстие, через которое кишка сообщается с окружающей средой. Усложнение строения стенок тела обеспечивает защиту и особые способы передвижения и захвата пищи (рис. 4.16). Эпителий покрывает все тело животного и состоит из цилиндрических клеток. На вентральной поверхности клетки эпителия имеют реснички. Между эпителиальными клетками находятся железистые клетки, секретирующие слизь. В эпителии содержатся рабдиты, которые выбрасываются в момент захвата пищи и помогают удерживать жертву.
Рис. 4.16. Поперечный разрез через тело Planaria lugubris. Показано строение дорсальной и вентральной стенок тела
Под эпителием находится несколько слоев мышечных клеток: наружный - кольцевые мышцы, промежуточный - косые (диагональные) мышцы, внутренний - продольные мышцы. Имеются также и дорсовентральные мышечные пучки. В отличие от кишечнополостных у планарии эти мышцы образованы не отростками эпителиально-мускульных клеток, а самостоятельными мышечными волокнами. Сложная мускулатура позволяет животному совершать все виды быстрых движений в воде, что в свою очередь обусловливает более сложные поведенческие реакции.
Пищу планарии составляют мелкие ракообразные, черви и остатки более крупных организмов. Расположенные на переднем конце тела животного чувствительные клетки позволяют заметить жертву на некотором расстоянии. Для захвата добычи планария располагается над жертвой и благодаря сокращению мышц всего тела прижимается к ней. Выброшенные рабдиты и слизь помогают удерживать добычу. С помощью выдвижной глотки планария заглатывает добычу. Если добыча очень велика, то планария выделяет наружу ферменты и начинается внеклеточное пищеварение. Сильными сосательными движениями планария рвет тело жертвы на части, и они поступают в кишечник. Кишечник имеет три основные ветви, выстланные энтодермой: одна из них направлена вперед, а две другие - к переднему концу тела животного (рис. 4.17). От этих ветвей отходят многочисленные слепые отростки, которые значительно увеличивают площадь поверхности кишки, участвующей в пищеварении и всасывании. Ответвления кишечника практически пронизывают все участки тела, что облегчает доставку и обмен веществ между клетками тела и содержимым кишечника. Одноклеточные железы, расположенные в стенках кишечника, выделяют дополнительные ферменты для внеклеточного пищеварения. Наконец, маленькие пищевые частички заглатываются фагоцитирующими клетками, и процесс пищеварения заканчивается внутриклеточно. Далее растворимые питательные вещества диффундируют через мезенхиму в разные участки тела или доставляются амебоидными клетками. Непереваренные остатки пищи выводятся наружу через ротовое отверстие.
Рис. 4.17. Внутреннее строение Planaria lugubris
В мезодерме дифференцируется выделительная система. Она образована двумя продольными выделительными каналами, которые открываются на дорсальной поверхности несколькими отверстиями. Каждый канал многократно разветвляется, и каждое такое ответвление заканчивается "пламенной" клеткой (разд. 19.4.3). Продукты распада активно секретируются в полости этих клеток и в конечном счете выводятся через протоки наружу. "Пламенные" клетки обеспечивают также эффективные механизмы осморегуляции у планарии.
Бесполое размножение осуществляется путем поперечного деления тела планарии пополам. Планария прикрепляется с помощью секретируемой слизи задним концом к субстрату, а передний конец постепенно отшнуровывается. Линия разрыва проходит сзади глотки. Затем каждая половина регенерирует на достающие части тела.
Планарии - гермафродиты и имеют сложную систему органов размножения. Их строение показано на рис. 4.17. В многочисленных семенниках, выстланных герминативным эпителием, образуются сперматозоиды, которые по семявыносящим канальцам попадают в один из двух тянущихся вдоль тела семяпроводов. До определенного момента зрелая сперма хранится в семенных мешках. Эти мешки сообщаются с мускульным выдвижным совокупительным органом, расположенным в половой клоаке.
Яйцеклетки образуются в парных яичниках, которые располагаются по бокам тела в мезенхиме. Каждый яичник коротким участком яйцевода связан с семяприемником, где и происходит оплодотворение. Оба яйцевода тянутся вдоль всего тела к заднему концу. По всей длине в них открываются протоки желточных и скорлуповых желез. Оба яйцевода сливаются вместе и впадают в половую клоаку. Туда же открывается проток совокупительной сумки (сперматеки).
Оплодотворению предшествует копуляция. Две планарии соприкасаются друг с другом вентральными поверхностями и вводят совокупительные органы через половую клоаку в совокупительную сумку партнера, наполняя ее спермой. После этого планарии расходятся. У каждой из них полученная сперма поднимается по яйцеводам в семяприемники, где происходит оплодотворение. Оплодотворенные яйца по мере продвижения вниз по яйцеводам окружаются желточными клетками и оболочкой. В половой клоаке из нескольких яиц и большого числа желточных клеток формируется кокон, который выводится наружу. Через несколько недель из яиц появляются маленькие планарии.