4.10. Тип Arthropoda (членистоногие)

Таблица 4.8. Классификация типа членистоногих (Arthropoda)

Членистоногие - самый многочисленный тип в царстве животных. Его представители освоили все местообитания на суше и в воде. Их можно встретить на всех географических широтах. В пределах каждого класса мы видим огромное число примеров адаптивной радиации (разд. 24.7.6). План строения тела членистоногих можно рассматривать как усовершенствованный план строения сегментированного тела аннелид. Вероятно, у древних членистоногих сегменты тела несли на себе простые конечности, которые выполняли самые разнообразные функции, например газообмен, добывание пищи, локомоцию, восприятие раздражения. Процесс преобразований, обеспечивший процветание членистоногих, получил название артроподизация, которая заключается в использовании потенциальных преимуществ, заложенных в плане строения аннелид. Процветание членистоногих обеспечивалось множеством факторов. Ниже мы рассмотрим наиболее важные из них.

1. Появление твердого экзоскелета (кутикулы), не позволяющего менять форму, привело к возникновению системы рычагов. В большинстве случаев между ними образуются суставы, и в результате оформляется несколько типов членистых конечностей. Отдельные сегменты, или членики, соединяются между собой участками видоизмененной кутикулы, которая в этих местах становится тонкой и гибкой, что позволяет членикам двигаться независимо от прикрепленных к ним структур (рис. 4.33). Экзоскелет насекомых устроен следующим образом.

Рис. 4.33. Экзоскелет насекомых. Продольный разрез через стенку тела

Эпикутикула состоит из наружного цементного слоя, воскового водонепроницаемого слоя, липидного слоя, кутикулинового слоя толщиной 3-6 мкм и гомогенного слоя. Эпикутикула -основной водоотталкивающий слой, практически непроницаемый и обеспечивающий защиту от проникновения микроорганизмов в тело животного.

Протокутикула образована хитином, артроподином и резилином. Хитин - это азотсодержащий полисахарид, придающий кутикуле определенную гибкость. Артроподин представляет собой связанный с хитином белок. Степень прочности комплекса хитин - артроподин возрастает в процессе дубления, т. е. взаимодействия с фенолами; в результате этого взаимодействия образуется много дополнительных поперечных связей, что приводит к увеличению жесткости его молекулы.

            "Дубление"
 Артроподин ---------> Склеротонин
 (мягкий)                 (жесткий)

Резилин - эластичный белок (природный каучук), состоящий из разнонаправленных аминокислотных цепей, которые произвольным образом соединяются друг с другом.

2. Определенные участки экзоскелета, в том числе разнообразные придатки, видоизменяются для выполнения определенных функций. При этом группы близко расположенных придатков могут выполнять сходные функции. Все это усложняет различные виды активности животных и повышает их эффективность (рис. 4.34).

Рис. 4.34. Разнообразие строения и функций конечностей омара (По Buchsbaum)

3. Разделение функций у членистоногих привело к обособлению определенных участков тела, а именно головы и в большинстве случаев груди и брюшка. На голове расположены органы чувств (например, глаза, антенны, статоцисты) и ротовые придатки. Мозг у членистоногих гораздо более крупный, чем у аннелид, и цефализация выражена сильнее.

4. Водонепроницаемая кутикула позволила некоторым представителям членистоногих, а именно насекомым, освоить наземные местообитания.

5. Внутренняя твердая поверхность экзоскелета служит местом прикрепления мышц. В отличие от аннелид мы не находим у членистоногих длинных мышечных лент. Вместо этого в сегментах имеются пары мышц-антагонистов, которые обеспечивают независимые движения отдельных конечностей или сегментов (рис. 4.35).

Рис. 4.35. Сравнение стенок тела кольчатых червей и членистоногих

6. Мышцы у членистоногих поперечно-полосатые. Такое строение обусловливает увеличение скорости сокращения мышцы, а следовательно, и скорости двигательной реакции.

7. Жесткий экзоскелет не растягивается и поэтому ограничивает рост животного. Увеличение размеров экзоскелета становится возможным лишь в том случае, если он время от времени сбрасывается; возникают механизмы линьки, или экдизиса. В этот период животные уязвимы для хищников и до окончания линьки обычно прячутся в убежищах.

8. Полость тела представлена не целомом, а гемоцелем. Гемоцель позволяет животному значительно увеличивать объем тела при линьке. Это приводит к разрыву и сбрасыванию старой кутикулы.

Рис. 4.36. Разнообразие членистоногих