7.3.1. Клеточные стенки

Растительные клетки, подобно клеткам прокариот и грибов, заключены в сравнительно жесткую клеточную стенку. Материал для построения этой клеточной стенки секретирует сама заключенная в ней живая клетка (протопласт). По своему химическому составу клеточные стенки растений отличаются от клеточных стенок прокариот и грибов (табл. 2.1), но этим структурам свойственны некоторые общие функции, а именно функции опоры и защиты; кроме того, и те и другие ограничивают подвижность клеток. Клеточная стенка, отлагающаяся во время деления клеток растения, называется первичной клеточной стенкой. Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку. В этом разделе мы опишем процесс образования первичной клеточной стенки. На рис. 7.21 воспроизведена электронная микрофотография, на которой можно видеть одну из ранних стадий этого процесса.

Строение клеточной стенки

Первичная клеточная стенка состоит из целлюлозных микрофибрилл, погруженных в матрикс, в состав которого входят сложные полисахариды. Целлюлоза тоже представляет собой полисахарид (ее химическое строение описано в разд. 5.2.3). Особо важное значение для той роли, которую целлюлоза выполняет в клеточных стенках, имеют ее волокнистое строение и высокая прочность на разрыв, сравнимая с прочностью стали. Отдельные молекулы целлюлозы - это длинные полисахаридные цепи. Множество таких молекул, сшитых друг с другом поперечными водородными связями, собраны в прочные пучки, называемые микрофибриллами. Погруженные в матрикс микрофибриллы образуют каркас клеточной стенки. Матрикс клеточной стенки состоит из полисахаридов, которые для удобства описания делят обычно на пектины и гемицеллюлозы в зависимости от их растворимости в различных растворителях, употребляемых для экстракции. Пектины, или пектиновые вещества, при экстракции обычно выделяются первыми, поскольку их растворимость выше. Это - смешанная группа кислых полисахаридов (построенных из моносахаридов арабинозы и галактозы, галактуроновой кислоты, принадлежащей к классу сахарных кислот, и метанола). Длинные молекулы пектиновых веществ могут быть линейными или разветвленными. Срединная пластинка, скрепляющая стенки соседних клеток, состоит из клейких студнеобразных пектатов магния и кальция. В клеточных стенках некоторых созревающих плодов нерастворимые пектиновые вещества превращаются снова в растворимые пектины. При добавлении сахара эти последние образуют гели; поэтому их используют как желирующие вещества.

Гемицеллюлозы - это смешанная группа полисахаридов, растворимых в щелочах (к ним относятся полимеры ксилозы, галактозы, маннозы, глюкозы и глюкоманнозы). У гемицеллюлоз, как и у целлюлозы, молекулы имеют форму цепи, однако их цепи короче, менее упорядочены и сильнее разветвлены.

Клеточные стенки гидратированы: 60-70% их массы обычно составляет вода. По свободному пространству клеточной стенки вода перемещается беспрепятственно. Присутствие воды оказывает влияние на химические и физические свойства полисахаридов клеточной стенки.

Материалы с повышенной механической прочностью, подобные материалу клеточной стенки, т. е. состоящие более чем из одного компонента, называются композиционными материалами или композитами; их прочность обычно выше, чем у каждого из компонентов в отдельности. Системы из волокон и матрицы (в технике основу композиционного материала называют не матриксом, а матрицей. - Прим. перев) находят широкое применение в технике, так что на изучение их свойств как в технике, так и в биологии тратится много усилий. Матрица, работающая на сжатие, передает напряжение волокнам, работающим на растяжение. Она же обеспечивает абразивную стойкость и, по-видимому, стойкость к неблагоприятным химическим воздействиям, возможным в тех или иных условиях. В строительном деле издавна применяется железобетон, т. е. сочетание бетона со стальной арматурой. Позже появился более легкий композиционный материал, в котором роль матрицы играет пластик, а роль арматуры - стеклянное или углеродное волокно. Древесина представляет собой композиционный материал; своей прочностью она обязана клеточным стенкам. Примером жестких композиционных материалов биологического происхождения могут также служить кость, хрящ и покрывающая экзоскелет членистоногих кутикула. Существуют и гибкие композиционные материалы, например соединительная ткань.

У некоторых клеток, например у клеток мезофилла листа, на всем протяжении их жизни имеется только первичная клеточная стенка. Однако у большинства клеток на внутреннюю поверхность первичной клеточной стенки (кнаружи от плазматической мембраны) отлагаются дополнительные слои целлюлозы, т. е. возникает вторичная клеточная стенка. Обычно это происходит после того, как клетка достигнет своего максимального размера, и лишь немногие клетки, например клетки колленхимы, продолжают рост во время этой фазы. Вторичное утолщение клеточных стенок растения не следует путать с вторичным утолщением (вторичным ростом) самого растения, т. е. с увеличением толщины ствола в результате добавления новых клеток.

В любом слое вторичного утолщения целлюлозные волокна располагаются под одним и тем же углом, но в разных слоях этот угол различен, чем и обеспечивается еще большая прочность структуры. Такое расположение целлюлозных волокон показано на рис. 7.27.

Рис. 7.27. Электронная микрофотография, на которой видны целлюлозные волокна в отдельных слоях клеточной стенки зеленой морской водоросли Chaetomorpha melagonium. Толщина целлюлозных микрофибрилл составляет 20 нм. Для получения контрастного изображения произведено напыление сплавом платины с золотом

Некоторые клетки, такие, как трахеальные элементы ксилемы и клетки склеренхимы, претерпевают интенсивную лигнификацию (одревеснение); при этом все слои целлюлозы (первичный и три вторичных) пропитываются лигнином - сложным полимерным веществом, не относящимся к полисахаридам. В клетках протоксилемы отложения лигнина имеют кольцевую, спиральную или сетчатую форму, как это видно на рис. 8.11. В других случаях лигнификация бывает сплошной, если не считать так называемых поровых полей, т. е. тех участков в первичной клеточной стенке, через которые осуществляются контакт между соседними клетками при помощи группы плазмодесм (разд. 8.1.3 и рис. 8.7). Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и удерживает их на месте. Он действует как очень твердый и жесткий матрикс, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и в особенности на сжатие (предотвращает прогибы). Он же обеспечивает клеткам дополнительную защиту от неблагоприятных физических и химических воздействий. Вместе с целлюлозой, остающейся в клеточных стенках, лигнин придает древесине те особые свойства, которые делают ее незаменимым строительным материалом.

Функции клеточной стенки

Ниже перечисляются основные функции клеточных стенок растений.

1. Клеточные стенки обеспечивают отдельным клеткам и растению в целом механическую прочность и опору. В некоторых тканях прочность усиливается благодаря интенсивной лигнификации клеточных стенок (небольшое количество лигнина присутствует во всех клеточных стенках).

2. Относительная жесткость клеточных стенок и сопротивление растяжению обусловливают тургесцентность клеток, когда в них осмотическим путем поступает вода. Это усиливает опорную функцию во всех растениях и служит единственным источником опоры для травянистых растений и для таких органов, как листья, т. е. там, где отсутствует вторичный рост. Клеточные стенки также предохраняют клетки от разрыва в гипотонической среде.

3. Ориентация целлюлозных микрофибрилл ограничивает и в известной мере регулирует как рост, так и форму клеток, поскольку от расположения этих микрофибрилл зависит способность клеток к растяжению. Если, например, микрофибриллы располагаются поперек клетки, окружая ее как бы обручами, то клетка, в которую путем осмоса поступает вода, будет растягиваться в продольном направлении.

4. Система связанных друг с другом клеточных стенок (апопласт) служит главным путем, по которому передвигаются вода и минеральные вещества. Клеточные стенки скреплены между собой с помощью срединных пластинок. В стенках имеются небольшие поры, сквозь которые проходят цитоплазматические тяжи, называемые плазмодесмами. Плазмодесмы связывают живое содержимое отдельных клеток - объединяют все протопласты в единую систему, в так называемый симпласт.

5. Наружные клеточные стенки эпидермальных клеток покрываются особой пленкой-кутикулой, состоящей из воскообразного вещества кутина, что снижает потери воды и уменьшает риск проникновения в растение болезнетворных организмов. В пробковой ткани клеточные стенки по завершении вторичного роста пропитываются суберином, выполняющим сходную функцию.

6. Клеточные стенки сосудов ксилемы, трахеид и ситовидных трубок (с ситовидными пластинками) приспособлены для дальнего транспорта веществ по растению. Этот вопрос рассматривается в гл. 8 и 14.

7. Стенки клеток эндодермы корня пропитаны суберином и поэтому служат барьером на пути движения воды (разд. 14.1.5).

8. У некоторых клеток их видоизмененные стенки хранят запасы питательных веществ; таким способом, например, запасаются гемицеллюлозы в некоторых семенах.

9. У передаточных клеток площадь поверхности клеточных стенок увеличена и соответственно увеличена площадь поверхности плазматической мембраны, что повышает эффективность переноса веществ путем активного транспорта (разд. 14.8.6).

Душевные ласки обещаны, кто снимет услуги местной шлюхой с секс сайта https://prostitutkikurskayes.com. Для комфортного выбора клиентов в разделе есть частные фотографии и видосы проституток.