8.1. Простые растительные ткани (ткани, состоящие из клеток одного типа)

8.1.1. Паренхима

Строение

Строение паренхимы представлено на рис. 8.1. Паренхимные клетки имеют по большей части округлую (изодиаметрическую) форму, но могут быть и вытянутыми.

Рис. 8.1. Строение паренхимных клеток. А. Поперечный разрез. Клетки обычно изодиаметрические (округлые), но могут быть и вытянутыми. Б. Поперечный разрез сердцевины стебля Helianthus

Функции и распределение

Паренхиму называют выполняющей тканью, поскольку ее неспециализированные клетки заполняют пространство между более специализированными тканями, как это можно видеть, например, в сердцевине, коре и сердцевинных лучах. Клетки этой ткани составляют основную массу различных органов растений, таких, как стебель и корень, а также встречаются между сосудами ксилемы и клетками флоэмы (древесинная и лубяная паренхима).

Осмотические свойства паренхимных клеток играют важную роль, потому что в тургесцентном состоянии эти клетки оказываются плотно упакованными и, следовательно, обеспечивают опору тем органам, в которых они находятся. Особенно важно это для стеблей травянистых растений, где подобная опора является, по существу, единственной. В засушливые периоды клетки таких растений теряют воду и растения завядают.

Неспециализированные в структурном плане клетки паренхимы тем не менее метаболически активны: многие важные для растительного организма процессы протекают именно в них.

Через систему заполненных воздухом межклетников идет газообмен между живыми клетками и внешней средой, с которой связывают эту систему устьица или чечевички. Таким образом, кислород для дыхания и диоксид углерода для фотосинтеза диффундируют по этим межклетникам в губчатой паренхиме мезофилла листа.

Паренхимные клетки часто служат хранилищем питательных веществ, главным образом в запасающих органах, например в клубнях картофеля, где в амилопластах паренхимных клеток коры хранится крахмал. Питательные вещества могут запасаться и в сердцевинных лучах. Редкий случай отложения запасов в утолщенных стенках паренхимных клеток известен у финиковой пальмы: здесь таким образом в эндосперме семян откладываются в запас гемицеллюлозы.

Стенки паренхимных клеток - важный путь, по которому перемещаются в растении вода и минеральные соли (часть "апопластного пути", который будет описан в гл. 14). Вещества могут перемещаться также и по цитоплазматическим путям, связывающим соседние клетки.

В некоторых частях растения паренхимные клетки, видоизменяясь, становятся более специализированными. Мы перечислим здесь некоторые из тканей, которые могут рассматриваться как модифицированная паренхима.

Эпидерма (эпидермис). Эпидермой называют тонкую покровную ткань, состоящую из одного слоя клеток. Она покрывает целиком все первичное тело растения. Основная функция эпидермы - защита растения от высыхания и от проникновения болезнетворных организмов. Во время вторичного роста она может разрываться и замещаться слоем пробки, как описано в разд. 21.6.6. Типичное строение клеток эпидермы показано на рис. 8.2.

Рис. 8.2. Строение клеток эпидермы. А. Клетки эпидермы в поперечном разрезе, продольном разрезе и трехмерном изображении. Б. Эпидерма листа двудольного растения (вид сверху) (устьице в поперечном разрезе см. на рис. 14.16). В. Эпидерма листа однодольного растения (вид сверху). Г. Паутинный клещик, пойманный и убитый железистыми волосками листа картофеля. В некоторых железистых волосках картофеля обнаружен фермент, способный переваривать вещества животного происхождения, что позволяет рассматривать картофель как насекомоядное растение. Возможно, что такой же способностью обладают и многие другие растения, которые не принято считать насекомоядными. Д. Молодой лист конопли посевной (Cannabis sativa) с адаксиальными железами и трихомами. Е. Поверхность листа крапивы двудомной (Urtica dioica)

Клетки эпидермы выделяют воскообразное вещество, называемое кутином. Кутин частично пропитывает стенки клеток эпидермы и образует на внешней их поверхности различной толщины пленку - кутикулу. Это снижает потери воды (ограничивает транспирацию) и служит дополнительной защитой от патогенов.

Рассматривая поверхность листьев в световом микроскопе, можно заметить, что у двудольных клетки эпидермы имеют неправильную форму и извилистые стенки, тогда как у однодольных форма их более правильная, приближающаяся к прямоугольной. На определенных расстояниях друг от друга по поверхности листа рассеяны особые, специализированные клетки эпидермы, так называемые замыкающие клетки. Они всегда располагаются парами - две клетки рядом, - и между ними видно отверстие, которое называется устьицем. Устьица изображены на рис. 8.2, Б и В. Замыкающие клетки имеют характерную форму, отличную от формы других клеток эпидермы. Кроме того, это единственные клетки эпидермы, которые содержат хлоропласты; все прочие клетки эпидермы бесцветны. Размеры устьичного отверстия (устьичной щели) зависят от тургесцентности замыкающих клеток (подробнее об этом сказано в гл. 14). Устьица обеспечивают возможность газообмена при фотосинтезе и дыхании, поэтому их больше всего в эпидерме листьев, хотя они встречаются также и на стебле. Через устьица выходят из растения наружу и пары воды, что составляет часть общего процесса, называемого транспирацией.

Некоторые клетки эпидермы образуют выросты в виде тонких волосков. Эти волоски - одноклеточные или многоклеточные - выполняют разнообразные функции. На корнях в зоне, расположенной непосредственно выше кончика корня, вырастают одноклеточные волоски, увеличивающие площадь поверхности, через которую идет поглощение воды и минеральных солей (рис. 14.16). У подмаренника цепкого (Galium aparine) на стеблях имеются загнутые волоски в виде крючочков (шипики), которые помогают стеблям цепляться за опору и не дают соскальзывать с нее.

Чаще волоски выполняют ту или иную дополнительную защитную функцию. Вместе с кутикулой они способствуют снижению потерь воды, удерживая у самой поверхности растения слой влажного воздуха и отражая солнечный свет. Некоторые волоски, в основном у ксерофитов, обладают способностью всасывать воду. Механической защитой растению могут служить короткие колючие волоски. Жгучие волоски крапивы двудомной (Urtica dioica) имеют жесткую клеточную стенку и заканчиваются луковицеобразной головкой. Стоит животному задеть такой волосок, как его хрупкий кончик (головка) отламывается и зазубренный острый конец пронзает кожу. Через него в ранку изливается содержимое пузыревидного основания клетки, содержащее жгучие вещества. Иногда волоски образуют своего рода барьер вокруг нектарника цветка. Этот барьер не допускает к цветку ползающих насекомых и тем самым способствует перекрестному опылению, которое осуществляется более крупными летающими насекомыми (пример - яснотка белая; см. рис. 20.17).

В эпидерме встречаются и железистые клетки, по форме иногда напоминающие волоски. Они могут выделять клейкое вещество, которое служит растению для улавливания насекомых - прилипая к нему, насекомые гибнут. Это приспособление либо выполняет только защитные функции, либо, если эксудат содержит ферменты, позволяет растению переваривать и усваивать ткани насекомого. Такие растения могут рассматриваться как насекомоядные (рис. 8.2, Г). В некоторых случаях, например у листьев лаванды (Lavandula), от железистых волосков зависит аромат растения.

Мезофилл (см. также рис. 9.3 и 9.4). Эта выполняющая ткань располагается между двумя слоями эпидермы листа и состоит из модифицированных паренхимных клеток, осуществляющих фотосинтез. Фотосинтетическую паренхиму иногда называют хлоренхимой. Цитоплазма клеток хлоренхимы содержит большое число хлоропластов, в которых и протекают реакции фотосинтеза. У двудольных растений мезофилл состоит из двух четко различающихся слоев: верхний слой составляет палисадная паренхима, клетки которой имеют столбчатую форму, а нижний - губчатая паренхима с клетками менее правильной формы, содержащими меньше хлоропластов. Фотосинтез идет главным образом в палисадной паренхиме, а воздухоносные межклетники губчатой паренхимы обеспечивают интенсивный газообмен.

Эндодерма (см. также рис. 14.17). Эндодермой называется слой клеток, окружающий проводящую ткань растения. Его можно рассматривать как самый внутренний слой коры. Обычно клетки коры паренхимные, но эндодерма может быть модифицирована как в физиологическом, так и в структурном отношении. В корнях, где эндодерма состоит из одного слоя клеток, она выражена более отчетливо, чем в стеблях, потому что в каждой такой клетке имеется поясок Каспари (рис. 8.3) - опоясывающая клетку полоска суберина (вещества, близкого по своей природе к жирам). На более поздней стадии может происходить дальнейшее утолщение клеточной стенки. Представление о структуре и функции эндодермы корня дает рис. 14.17.

Рис. 8.3. Строение эндодермы корня. А. Поперечный срез; видна молодая эндодерма с поясками Каспари. Б. Поперечный срез старого корня двудольного растения

В стеблях двудольных проводящие пучки образуют кольцо, эндодерма же, состоящая из одного или нескольких слоев клеток, располагается кнаружи от этого кольца, непосредственно примыкая к нему (рис. 14.15). Нередко при этом эндодерма по своему виду не отличается от остальной коры, но иногда в ней накапливаются крахмальные зерна, и тогда она превращается в так называемое крахмалоносное влагалище, которое легко сделать видимым, окрасив препарат йодом. Эти крахмальные зерна могут под действием силы тяжести оседать в клетках, в силу чего эндодерма играет важную роль в геотропической реакции, так же как и клетки корневого чехлика (разд. 15.2.2). У однодольных проводящие пучки рассеяны по всей толще стебля и не окружены эндодермой.

Перицикл. В корне между центральной проводящей тканью (центральным цилиндром) и эндодермой залегает перицикл - слой, состоящий из одного или нескольких рядов клеток (рис. 14.17). Перицикл сохраняет меристематическую активность; в нем закладываются боковые корни. У растений, корням которых свойствен вторичный рост, перицикл участвует в этом вторичном росте. В стеблях, как правило, аналогичного слоя клеток нет.

Клетки-спутницы. Так называются специализированные паренхимные клетки, примыкающие к ситовидным трубкам и участвующие в их работе. Метаболически клетки-спутницы весьма активны; от обычных паренхимных клеток их отличают более плотная цитоплазма и более мелкие вакуоли. О происхождении, строении и функции клеток-спутниц мы будем говорить в разд. 8.2.2.

Подбирайте себе лучшую шлюху и пишите ей в любое время дня, чтобы доболтаться о приеме. Всегда лучшие индивидуалки уже согласны приехать к вам в гости и наслушаться трогательным сексом без ограничений.