8.2.1. Ксилема (древесина)

Ксилема выполняет в растении две основные функции: по ней движется вода вместе с растворенными минеральными веществами и она служит опорой органам растения. Таким образом, ксилема играет в растении двоякую роль - физиологическую и структурную. В состав ксилемы входят гистологические элементы четырех типов: трахеиды, сосуды, паренхимные клетки и волокна. На рис. 8.8 эти гистологические элементы ксилемы представлены в поперечном и в продольном разрезах.

Рис. 8.8. Строение первичной ксилемы. А. Поперечный разрез. Б. Продольный разрез

Рис. 8.8. Строение первичной ксилемы. В. Поперечный разрез первичной ксилемы из стебля Helianthus. Г. Продольный разрез первичной ксилемы из стебля Helianthus

Трахеиды

Трахеиды - это одиночные лигнифицированные клетки веретеновидной формы с заостренными концами. Концы соприкасающихся трахеид перекрываются так же, как и заостренные концы волокон склеренхимы. Это придает трахеидам механическую прочность и обеспечивает органам растения опору. Трахеиды - мертвые клетки; в зрелом состоянии их просвет ничем не заполнен. Среди водопроводящих клеток сосудистых растений трахеиды представляют первичную примитивную форму; у более просто устроенных сосудистых растений это единственные водопроводящие клетки. Из них развились описанные ниже сосуды и волокна ксилемы высших растений. Несмотря на свой примитивный характер, трахеиды, несомненно, функционируют эффективно; об этом свидетельствует тот факт, что у голосеменных растений доставка воды от корней к надземным частям обеспечивается исключительно трахеидами, а ведь большинство голосеменных - древесные породы. Вода движется по пустым просветам трахеид, не встречая на своем пути помех в виде живого содержимого. Из одной трахеиды в другую она переходит либо через поры, через их "замыкающие пленки" (на рис. 8.7 показано, как они образуются), либо через нелигнифицированные части клеточных стенок. Характер лигнификации (одревеснения) клеточных стенок трахеид близок к тому, который описан ниже для сосудов. На рис. 8.9 представлено строение трахеид. У покрытосеменных число трахеид по сравнению с сосудами относительно невелико. Сосуды считаются более эффективным приспособлением для транспорта воды, нежели трахеиды; появление сосудов связано, как полагают, с тем, что у покрытосеменных с их большой листовой поверхностью транспирация идет более интенсивно.

Рис. 8.9. Строение трахеид. А. Трахеида с окаймленными порами (трахеиды, подобно сосудам, могут также иметь кольцевые, спиральные, лестничные и сетчатые утолщения; см. рис. 8.11, Ж). Б. Трахеиды из мацерированной древесины Pinus. × 120

Сосуды

Сосуды - характерные проводящие элементы ксилемы покрытосеменных. Они представляют собой очень длинные трубки, образовавшиеся в результате слияния ряда клеток, соединяющихся "конец в конец". Каждая из клеток, образующих сосуд ксилемы, соответствует трахеиде и называется члеником сосуда. Однако членики сосуда короче и шире трахеид. Первая ксилема, появляющаяся в растении в процессе его развития, носит название первичная ксилема; она закладывается в корнях и на верхушках побегов. Дифференцированные членики сосудов ксилемы появляются рядами на концах прокамбиальных тяжей (рис. 21.18 и 21.20). Сосуд возникает, когда соседние членики в данном ряду сливаются в результате разрушения перегородок между ними. Внутри сосуда сохраняются в виде ободков остатки разрушенных торцевых стенок. Слияние члеников сосудов изображено на рис. 8.10.

Рис. 8.10. Слияние отдельных члеников в процессе формирования сосуда

Протоксилема и метаксилема

Первые по времени образования сосуды - протоксилема - закладываются на верхушке осевых органов, непосредственно под верхушечной меристемой, там, где окружающие их клетки еще продолжают вытягиваться. Зрелые сосуды протоксилемы способны растягиваться одновременно с вытягиванием окружающих клеток, поскольку их целлюлозные стенки еще не сплошь одревеснели - лигнин откладывается в них лишь кольцами или по спирали (рис. 8.11). Эти отложения лигнина позволяют трубкам сохранять достаточную прочность во время роста стебля или корня. С ростом органа появляются новые сосуды ксилемы, которые претерпевают более интенсивную лигнификацию и завершают свое развитие в зрелых частях органа, - формируется метаксилема. Тем временем самые первые сосуды протоксилемы растягиваются, а затем разрушаются. Зрелые сосуды метаксилемы не способны растягиваться и расти. Это мертвые, жесткие, полностью одревесневшие трубки. Если бы их развитие завершалось до того, как закончилось вытягивание окружающих живых клеток, то они бы очень сильно мешали этому процессу.

Рис. 8.11. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. А. Сосуды протоксилемы

Рис. 8.11. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. Б. Микрофотография кольчатых и спиральных сосудов протоксилемы. В. Микрофотография сетчатых сосудов метаксилемы из мацерированной древесины

Рис. 8.11. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. Г. Точечные и сетчатые сосуды метаксилемы

Размеры сосудов сильно варьируют: наиболее длинные достигают нескольких метров, обычно же их длина не превышает нескольких сантиметров.

Лестничные утолщения схожи с сетчатыми, но в них между горизонтальными отложениями лигнина меньше поперечных связей. Встречаются лестничные утолщения реже. С усилением лигнификации они постепенно превращаются в сетчатые.

Рис. 8.11. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. Д. Микрофотография точечного сосуда метаксилемы из мацерированной древесины. Е. Микрофотография сосудов метаксилемы, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа; × 18000. Вид этих сосудов на поперечном разрезе меняется в зависимости от того, через какую часть сосуда пройдет разрез; это можно понять, если обратиться к схематическому изображению на рис. 8.11, А. (см. крайний левый сосуд)

Рис. 8.11. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. Ж. Поперечный разрез. Окаймленная пора

У сосудов метаксилемы обнаруживаются три главных типа утолщений: лестничные, сетчатые и точечные (рис. 8.11).

Длинные полые трубки ксилемы - идеальная система для проведения воды на большие расстояния с минимальными помехами. Так же как и в трахеидах, вода может переходить из сосуда в сосуд через поры или через неодревесневшие части клеточной стенки. Вследствие одревеснения клеточные стенки сосудов обладают высокой прочностью на разрыв, что тоже очень важно, потому что благодаря этому трубки не спадаются, когда вода движется в них под натяжением (разд. 14.4).

Вторую свою функцию - механическую - ксилема выполняет также благодаря тому, что она состоит из ряда одревесневших трубок. В первичном теле растения ксилема в корнях занимает центральное положение, помогая корню противостоять тянущему усилию надземных частей, изгибающихся под порывами ветра. В стебле проводящие пучки либо образуют по периферии кольцо, как у двудольных, либо располагаются беспорядочно, как у однодольных; в обоих случаях стебель пронизывается отдельными тяжами ксилемы, обеспечивающими ему определенную опору. Особенно важное значение эта опорная функция ксилемы приобретает там, где имеет место вторичный рост. Во время этого процесса быстро нарастает количество вторичной ксилемы; к ней переходит от колленхимы и склеренхимы роль главной механической ткани, и именно она служит опорой у крупных древесных и кустарниковых пород. Рост стволов в толщину определяется в известной мере нагрузками, которым подвергается растение, так что иногда наблюдается дополнительный рост, смысл которого состоит в усилении структуры и обеспечении ей максимальной опоры.

Древесинная паренхима

Древесинная паренхима содержится и в первичной, и во вторичной ксилеме, однако в последней ее количество больше и роль важнее. Клетки древесинной паренхимы, как и любые другие паренхимные клетки, имеют тонкие целлюлозные стенки и живое содержимое.

Во вторичной ксилеме имеются две системы паренхимы. Обе они возникают из меристематических клеток, называемых в одном случае лучевыми инициалями, а в другом - веретеновидными инициалями (см. разд. 21.6.6. и рис. 21.21). Лучевая паренхима более обильна (рис. 21.24). Она образует радиальные слои ткани, так называемые сердцевинные лучи, которые, пронизывая сердцевину, служат живой связью между сердцевиной и корой. Здесь запасаются различные питательные вещества, скапливаются таннины, кристаллы и т. п., и здесь же осуществляется радиальный транспорт питательных веществ и воды, а также газообмен по межклетникам.

Из веретеновидных инициалей обычно развиваются сосуды ксилемы и ситовидные трубки флоэмы вместе с их клетками-спутницами, однако время от времени они дают начало также и паренхимным клеткам. Эти паренхимные клетки образуют во вторичной ксилеме вертикальные ряды.

Древесинные волокна

Полагают, что древесинные волокна, так же как и сосуды ксилемы, ведут свое происхождение от трахеид. Они короче и уже трахеид, а стенки их гораздо толще, но поры их сходны с порами, имеющимися в трахеидах, и на срезах волокна иногда трудно отличить от трахеид, поскольку между теми и другими есть ряд переходных форм. Древесинные волокна очень напоминают уже описанные волокна склеренхимы; их торцевые стенки также перекрываются. В отличие от сосудов ксилемы древесинные волокна не проводят воду; поэтому у них могут быть гораздо более толстые стенки и более узкие просветы, а значит, они отличаются и большей прочностью, т. е. придают ксилеме дополнительную механическую прочность.

Красивые индивидуалки будут рады, если вы позвоните ей в всякое время дня и ночи. У вас будет доступность наслушаться незабываемым досугом с смазливыми индивидуалками со всего мира. | Долгий вечер и хочется отдохнуть но сайта для таких действий Вы до сих пор не отыскали? Наша команда советует Вам посетить портал, которым уже пользуются множество посетителей интернета, а помимо этого ознакомиться с архивом с порнографией молодых, где Вам не придется вносить какую-либо плату за скачивание!