17.6.6. Локомоция членистоногих

У речного рака 8 грудных и 6 абдоминальных сегментов, каждый из которых несет различные по форме и величине придатки, выполняющие определенные функции (см. рис. 4.34). К последним четырем грудным сегментам причленяются ходильные ноги (перейоподы), в то время как на брюшных сегментах 2-5 у самок и 3-5 у самцов имеются веслообразные разветвленные ножки - плеоподы. Шестой брюшной сегмент - уроподит - видоизменен в уплощенный хвостовой плавник, служащий в основном для плавания.

При ходьбе клешненосные конечности приподнимаются над субстратом, а брюшко выпрямляется горизонтально. В любой данный момент только две ноги (по одной с каждой стороны) оторваны от субстрата, остальные шесть крепко цепляются за субстрат. При этом ноги, расположенные на грудных сегментах 5-7, тянут тело вперед, а на сегменте 8-толкают его.

Конечности приводятся в движение поперечнополосатыми мышцами. Наиболее мощные мышцы расположены в области брюшка; мышцы-антагонисты сгибают брюшко вниз и выпрямляют его, приподнимая вверх. При быстром подгибании брюшка мощный толчок отбрасывает рака назад; это движение используется как реакция избегания.

Ходьба. Этот способ передвижения обеспечивает координированная работа трех пар ног - по одной паре на каждом из трех грудных сегментов. Каждая нога представляет собой систему полых цилиндров со стенками из твердого хитина. В местах сочленений эти цилиндры связаны между собой гибкими перепонками. Сочленение тазика (проксимального сегмента ноги насекомого) с телом - это род шаровидного сустава; все остальные суставы ноги блоковидные. Сгибание и выпрямление ног осуществляется мышцами-антагонистами-сгибателями и разгибателями, которые прикреплены к внутренней поверхности экзоскелета с обеих сторон от сустава (см. рис. 17.1).

Когда насекомое начинает ходьбу, три его ноги опираются на землю и поддерживают тело, в то время как три другие переступают вперед. При этом первая нога с одного бока подтягивает тело, а третья с того же бока подталкивает его, в то время как вторая с другого бока служит просто опорой. Затем весь процесс повторяется, только тройки конечностей меняются ролями.

У многих насекомых на концах ног имеются пары коготков и клейкие подушечки. Подушечки состоят из мельчайших полых трубочек, выделяющих клейкую жидкость, с помощью которой насекомое прикрепляется к гладкой поверхности. Благодаря этому такие насекомые способны ходить по вертикальным поверхностям, а также вниз головой.

Полет. Крылья насекомых представляют собой плоские выросты экзоскелета, которые поддерживаются сложной сетью жилок. Их движения контролируются двумя главными группами мышц - прямыми и непрямыми летательными мышцами. У насекомых с большими крыльями (таких, как бабочки и стрекозы) мышцы прикрепляются непосредственно к основанию крыла (рис. 17.38). Это "прямые" мышцы. Они поднимают и опускают крылья, а также регулируют угол взмаха крыла при полете. Когда крылья располагаются под определенным углом друг к другу, насекомое совершает поворот в воздухе. Такие мышцы участвуют и в складывании крыльев после окончания полета.

Рис. 17.38. Робота 'прямых' летательных мышц у насекомых с большими крыльями, таких как бабочка или стрекоза

У насекомых с меньшими крыльями главную движущую силу при полете создают две группы "непрямых" летательных мышц-антагонистов: дорсовентральные мышцы тянутся от тергита (крыши) к стерниту (основанию) груди, продольные - от переднего отдела груди к заднему (рис. 17.39). Эти мышцы не прикреплены непосредственно к крыльям. Однако каждое крыло присоединено к тергиту и к плевральной (боковой) поверхности груди. Такое устройство представляет собой высокоэффективную систему рычагов, гак как сокращение какой-либо из "непрямых" мышц приводит к большому изменению формы груди, а в результате - к значительному перемещению крыла. Поскольку амплитуда изменений груди невелика, сокращение может быстро повторяться. Это особенно важно для тех насекомых, у которых частота взмахов крыльев очень велика.

Рис. 17.39. Поперечный разрез через грудь насекомого (вид спереди). Показаны отношения между крыльями, стенками груди и мышцами при полете

У крупных крылатых насекомых, таких как бабочки или саранча, крылья совершают от 5 до 50 взмахов в секунду (табл. 17.5). У них отдельные сокращения мышц вызываются одиночными нервными импульсами. Импульсы здесь генерируются с частотой, равной частоте взмахов. Летательные мышцы, работающие таким образом, называются синхронными. У комнатной мухи, у которой частота взмахов составляет 120-200 в 1 с, летательные мышцы должны работать слишком быстро для того, чтобы каждое сокращение могло быть ответом на отдельный нервный импульс. Такие мышцы называются асинхронными, и к ним поступает один нервный импульс приблизительно на 40 взмахов крыла; эти импульсы нужны для поддержания мышцы в активном состоянии во время полета. Такая мышца может дольше сокращаться и развивать большую мощность, чем синхронная мышца.

Таблица 17.5. Скорость работы крыльев у разных насекомых

(Как общее правило, чем меньше насекомое, тем быстрее оно машет крыльями. У многих насекомых (у саранчи, стрекоз и др.) две пары крыльев. В некоторых случаях (например, у пчел) обе пары работают синхронно; в других случаях задняя пара несколько опережает переднюю, как, например, у саранчовых. У других насекомых (мухи, жуки) только одна пара крыльев. У комнатной мухи задние крылья редуцированы и превращены в жужжальца - булавовидные образования, выполняющие сенсорную функцию. Во время полета они быстро колеблются, воспринимают аэродинамические силы и доставляют информацию, необходимую для поддержания стабильности полета. У некоторых (очень немногих) насекомых, например у блох, крыльев нет совсем. Асинхронная мышца способна автоматически сокращаться в ответ на растяжение (так называемый рефлекс на растяжение), не дожидаясь очередного нервного импульса.)

Асинхронный полет детально изучил Буттигер у мухи Sacrophaga bullata. При полете по прямой линии крылья у нее описывают в воздухе "восьмерку". Тягу и подъемную силу в основном создает движение крыльев вниз; при этом крылья смещаются также вперед, и задний их край несколько приподнят по отношению к переднему. При подъеме крыло движется вверх и назад и его задний край опущен по отношению к переднему. В таком положении крыло испытывает наименьшее сопротивление воздуха и в то же время обеспечивает большую подъемную силу.

При подъеме крыла сокращаются дорсовентральные мышцы. В результате тергит опускается и место сочленения крыла с тергитом оказывается ниже сочленения его с боковой стенкой груди (рис. 17.39). Сопротивление тергита его смещению вначале возрастает. Однако в критический момент сопротивление исчезает и крыло щелчком "перескакивает" в поднятое положение. При этом продольные мышцы растягиваются, что приводит к их немедленному рефлекторному сокращению. Теперь тергит выгибается вверх, и место соединения его с крылом оказывается выше сочленения крыла с боковой стенкой. Сопротивление такому смещению опять-таки преодолевается "щелчком", и крыло совершает резкое движение вниз. При этом дорсовентральные мышцы в свою очередь подвергаются растяжению, что заставляет их сократиться, и весь цикл повторяется снова.

17.6. У насекомых в летательных мышцах саркоплазматический ретикулум для увеличения поверхности оказывается продырявленным через определенные интервалы. Как можно объяснить смысл этого?

17.7. Можно ли ожидать, что объем саркоплазматического ретикулума в синхронных и асинхронных мышцах окажется различным? Аргументируйте свой ответ.