19.4.5. Членистоногие

Членистоногие приспособились к жизни в самых разнообразных местообитаниях - от морских до полностью наземных. Не удивительно поэтому, что механизмы выделения и осморегуляции у представителей этого типа весьма разнообразны. Для иллюстрации этого разнообразия мы рассмотрим адаптации насекомых к наземным условиям существования и ракообразных - к жизни в морской воде, в эстуариях рек и в пресной воде.

Одна из главных проблем жизни на суше предотвращение потери воды. У насекомых имеется почти непроницаемая кутикула, уменьшающая испарение воды с поверхности тела, и дыхальца, уменьшающие потерю воды через систему газообмена-трахеи и трахеолы. Прочная кутикула состоит из хитиновой экзо- и эндокутикулы, покрытой тонким водопроницаемым слоем - эпикутикулой толщиной 0,3 мкм (см. разд. 4.10.1). Потере воды путем испарения препятствуют водонепроницаемые свойства эпикутикулы, образованной упорядоченным мономолекулярным слоем липидов, покрытым несколькими слоями нерегулярно расположенных липидных молекул. Если эти восковые или липидные слои стираются острыми частицами, например песком или кремнеземом, скорость испарения возрастает и насекомому грозит обезвоживание. Интересно, что по мере повышения окружающей температуры скорость испарения растет постепенно, пока температура не достигнет определенной величины, после чего испарение быстро усиливается. Эту температуру называют "критической". Построив график зависимости испарения от температуры на поверхности тела (рис. 19.8), эту критическую температуру можно выявить более четко; она соответствует той температуре, при которой нарушается упорядоченное строение воскового монослоя.

Рис. 19.8. Зависимость потери воды с поверхности кутикулы таракана от температуры воздуха (треугольники) и от температуры самой кутикулы (кружочки). Видно, что отдача воды резко возрастает при температуре кутикулы около 29° С

Некоторые насекомые, питающиеся сухой пищей и живущие в очень сухих местах, способны поглощать влагу из воздуха, если относительная влажность воздуха превышает определенную величину, например 90% для мучного червя (личинки жука Tenebrio) и 70% для домового клеща (Dermatophagoides).

У насекомых проблема предотвращения потери воды при выведении экскретов решается с помощью специализированных органов выделения, называемых мальпигиевыми трубочками (или сосудами), которые образуют и выделяют почти нерастворимый продукт азотистого обмена - мочевую кислоту. Мальпигиевы трубочки представляют собой слепо оканчивающиеся канальцы, расположенные в полости брюшка и омываемые гемолимфой. Число трубочек у насекомых варьирует: у некоторых всего одна пара, у других может быть несколько сотен; кровососущий клоп Rhodnius имеет четыре трубочки. Все они открываются в заднюю кишку в месте ее перехода в среднюю кишку и могут быть длинными и тонкими или короткими и компактными (рис. 19.9).

Рис. 19.9. Схема взаимного расположения мальпигиевых трубочек и пищеварительного тракта у клопа Rhodnius prolixus

Уиглсуорс, изучавший функцию мальпигиевых трубочек в процессе образования мочевой кислоты у Rhodnius, предполагает следующий механизм. Трубочка состоит из двух разных по гистологическому строению отделов - верхнего сегмента (дистального по отношению к кишке), построенного из одного слоя клеток и содержащего прозрачный раствор, и нижнего сегмента. Клетки нижнего сегмента имеют на внутренней поверхности микроворсинки, на которых из раствора осаждаются кристаллы мочевой кислоты (рис. 19.10). Содержимое трубочек выводится в заднюю (прямую) кишку, где смешивается с непереваренными частицами пищи. Ректальные железы, расположенные в стенках прямой кишки, осуществляют обратное всасывание воды из экскрементов и из суспензии мочевой кислоты, и в результате из организма выводятся совершенно сухие экскременты в виде шариков.

Рис. 19.10. Схема предполагаемого механизма выделения мочевой кислоты через мальпигиевы трубочки. 1. Мочевая кислота (H₂U), образующаяся в клетках тела, выводится в гемолимфу: где она вступает в реакцию с бикарбонатами натрия и калия и водой с образованием уратов натрия и калия (NaHU и KHU), СО₂ и воды (на схеме показан только калий). 2. Эти соли активно секретируются в просвет трубочки: а вслед за ними в него путем осмоса поступает вода. 3. Во время передвижения растворенных соединений по трубочке образуются бикарбонаты; которые активно всасываются в гемолимфу, а за ними выходит путем осмоса вода. Так как в результате реабсорбции бикарбонатов в проксимальной части трубочки снижается рН, мочевая кислота выпадает в осадок в виде кристаллов

Животные, ведущие исключительно наземный образ жизни, не сталкиваются с теми проблемами осморегуляции, с которыми встречаются водные или земноводные организмы. Однако насекомым приходится регулировать ионный состав гемолимфы, и эта регуляция состоит в поддержании баланса между ионами, получаемыми с пищей, и ионами, теряемыми в процессах синтеза, дефекации и экскреции. Больше всего адаптаций к местообитанию и образу жизни мы находим у органов осморегуляции и выделения водных членистоногих, таких как речной рак Astacus и представитель морских ракообразных зеленый краб Carcinus maenas.

Речной рак живет в пресной воде - гипотонической среде. У его нимф некоторая часть азотистых продуктов обмена и СО₂ (в виде карбоната) откладывается в кутикуле и вместе с ней сбрасывается во время линьки. Но у взрослого рака азотистые отходы выводятся в виде аммиака через специализированные органы выделения, называемые антеннальными или зелеными железами.

Эти железы представляют собой слепо оканчивающиеся мезодермальные образования, которые лежат в гемолимфе перед ротовым отверстием и открываются наружу порой, находящейся у основания антенны. Каждая антеннальная железа состоит из четырех отделов: слепого целомического мешочка, зеленого канальца, называемого лабиринтом, длинного белого нефридиального канальца и тонкостенного мочевого пузыря, открывающегося наружу (рис. 19.11).

Рис. 19.11. Схема строения и функции антеннальной (зеленой) железы речного рака. На графике внизу показаны изменения осмотической концентрации фильтрата. (По Peters, из Barrington.)

Вода с растворенными в ней веществами фильтруется в целомический мешочек из гемолимфы под действием гидростатического давления крови. Когда этот фильтрат проходит через лабиринт, выстланный изнутри железистой тканью, и по нефридиальному канальцу, ценные для организма вещества всасываются обратно в гемолимфу, а в фильтрат секретируются новые порции отходов метаболизма, в том числе азотистые соединения.

Внутренняя среда речного рака гипертонична по отношению к окружающей среде, и вода поступает в организм через любую проницаемую поверхность, в первую очередь через жабры. Это поступление воды путем осмоса уравновешивается выделением большого количества мочи, гипотоничной по сравнению с гемолимфой. Азотистые продукты обмена выделяются в основном в виде аммиака, но образуется и некоторое количество мочевины.

Зеленый краб живет в приливной зоне и большую часть времени находится в морской воде. Он имеет такие же антеннальные железы, как речной рак, через которые выводятся азотистые продукты обмена, главным образом аммиак. Как у многих других морских животных, некоторые участки его покровов проницаемы для воды и солей, а жидкости тела изотоничны морской воде. Для морских организмов это выгодно, так как им не приходится затрачивать энергию на поддержание в жидкостях тела более высокого или более низкого осмотического давления по сравнению с окружающей средой. Однако, несмотря на изотоничность жидкостей организма окружающей среде, концентрация отдельных солей в них может быть иной, чем в морской воде, и для регуляции их ионного состава необходима затрата энергии.

Зеленый краб обитает в весьма различных местах. Он способен переносить гипертонические условия, которые создаются в соленых озерцах, образующихся на скалистом морском берегу или в затопляемых морем низинах, когда в жаркое время из них испаряется вода. В этих условиях он ведет себя как осмоконформер - осмотическая концентрация жидкостей тела повышается в результате поглощения солей и ткани могут переносить это; моча в этом случае гипертонична по отношению к жидкостям внутренней среды. Краб способен также переносить изменчивые условия солености в эстуариях рек, т. е., подобно большинству обитающих здесь животных, является эвригалинным организмом. Если соленость воды уменьшается вследствие разбавления ее речной водой или в результате ливней, зеленый краб становится гипертоничным по сравнению с окружающей средой (рис. 19.12); вода теперь стремится войти в организм путем осмоса, а растворенные вещества, напротив, стремятся выйти из организма путем диффузии. В этих условиях зеленый краб становится "осморегулятором", или гомойосмотическим животным: состав жидкостей тела стабилизируется у него за счет активной реабсорбции натрия из мочи в гемолимфу в клетках антеннальных желез. В связи с реабсорбцией натрия в организме будет также удерживаться и некоторое количество воды, но общий объем тела не будет увеличиваться благодаря жесткой кутикуле. Выделяемая в этих условиях моча изотонична жидкостям тела.

Рис. 19.12. Взаимоотношения между внутренней средой организма и внешней средой у пойкилосмотических и гомойосмотических форм и у четырех видов морских организмов - пелагических ракообразных Leander и Palaemonetes, червя Nereis и краба Carcinus

Одиноки в этот вечер и не знаете, чем бы таким заняться? Мы советуем Вам посетить наш ресурс с порнографией с мамами, который поможет приукрасить ваш вечер потрясающими эротическими видео в хорошем качестве. Мы рекомендуем Вам насладиться от воспроизведения порнографии не совершая никаких платежных операций и отправки смс сообщений! | создание сайтов Москва