20.1.1. Бесполое размножение [1990 Грин Н., Стаут У., Тейлор Д.

При бесполом размножении потомки происходят от одного организма, без слияния гамет. Мейоз в процессе бесполого размножения не участвует (если не говорить о растительных организмах с чередованием поколений; см. разд. 3.3.1), и потомки идентичны родительской особи. Идентичное потомство, происходящее от одной родительской особи, называют клоном. Члены одного клона могут быть генетически различными только в случае возникновения случайной мутации. Высшие животные не способны к бесполому размножению, однако в последнее время было сделано несколько успешных попыток клонировать некоторые виды искусственным образом; мы их рассмотрим в дальнейшем.

Существует несколько типов бесполого размножения. Подробное описание этого процесса у некоторых организмов, упоминаемых ниже, можно найти в соответствующих разделах глав 2, 3 и 4.

Делением размножаются одноклеточные организмы: каждая особь делится на две или большее число дочерних клеток, идентичных родительской клетке. Делению клетки предшествует репликация ДНК, а у эукариот - также деление ядра. В большинстве случаев происходит бинарное деление, при котором образуются две идентичные дочерние клетки. Так делятся бактерии, многие простейшие, такие как амеба или парамеция, и некоторые одноклеточные водоросли, например эвглена. При подходящих условиях это приводит к быстрому росту популяции, как было описано в разд. 2.2.4, где речь шла о бактериях.

Множественное деление, при котором вслед зарядом повторных делений клеточного ядра происходит деление самой клетки на множество дочерних клеток, наблюдается у споровиков - группы простейших, к которой относится, в частности, возбудитель малярии Plasmodium. Стадия, на которой происходит множественное деление, называется шизонтом, а сам этот процесс - шизогонией. У Plasmodium шизогония непосредственно следует за заражением хозяина, когда паразит проникает в печень. При этом получается сразу около тысячи дочерних клеток, каждая из которых способна инвазировать эритроцит и произвести путем шизогонии еще 24 дочерние клетки. Такая высокая плодовитость компенсирует большие потери из-за трудностей успешной передачи паразита от одного хозяина другому, а именно от человека организму-переносчику, т.е. малярийному комару, и в обратном направлении.

Спора - это одноклеточная репродуктивная единица обычно микроскопических размеров, состоящая из небольшого количества цитоплазмы и ядра. Образование спор наблюдается у бактерий, простейших, у представителей всех групп зеленых растений и всех групп грибов. Споры могут быть различными по своему типу и функции и часто образуются в специальных структурах. Например, у Rhizopus и Dryopleris споры образуются в спорангиях; микро-споры (пальцевые зерна) и мегаспоры (зародышевые мешки) семенных растений образуются в особых спорангиях, называемых соответственно пыльцевым мешком и семязачатком.

Нередко споры образуются в больших количествах и имеют ничтожный вес, что облегчает их распространение ветром, а также животными, главным образом насекомыми. Вследствие малых размеров спора обычно содержит лишь минимальные запасы питательных веществ; из-за того что многие споры не попадают в подходящее место для прорастания, потери спор очень велики. Главное достоинство таких спор - возможность быстрого размножения и расселения видов, в особенности грибов.

Споры бактерий служат, строго говоря, не для размножения, а для того, чтобы выжить при неблагоприятных условиях, поскольку каждая бактерия образует только одну спору. Бактериальные споры относятся к числу наиболее устойчивых: так, например, они нередко выдерживают обработку сильными дезинфицирующими веществами и кипячение в воде.

Хотя этот раздел посвящен бесполому размножению, следует указать, что существуют и половые споры - они участвуют в половом размножении. Таковы, например, зооспоры хламидомонады, иногда выполняющие функции гамет, и зигоспоры Phizopus и спирогиры. Зигоспоры - довольно крупные споры, содержащие запасы питательных веществ и окруженные защитной оболочкой; они образуются в результате полового размножения, а в периоды неблагоприятных условий могут переходить в состояние покоя.

Необходимо отметить, что один организм может производить споры более чем одного типа; например, Rhizopus образует половые и бесполые споры, а высшие растения производят бесполым путем микро- и мегаспоры.

Почкованием называют одну из форм бесполого размножения, при которой новая особь образуется в виде выроста (почки) на теле родительской особи, а затем отделяется от нее, превращаясь в самостоятельный организм, совершенно идентичный родительскому. Почкование встречается в разных группах организмов, особенно у кишечнополостных, например у гидры (рис. 20.1), и у одноклеточных грибов, таких как дрожжи. В последнем случае почкование отличается от деления (которое тоже наблюдается у дрожжей) тем, что две образующиеся части имеют разные размеры.

Рис. 20.1. Почкование у гидры

Необычная форма почкования описана у суккулентного растения Bryophyllum - ксерофита, часто выращиваемого в качестве декоративного комнатного растения: по краям его листьев развиваются миниатюрные растеньица, снабженные маленькими корешками (рис. 20.2); эти "почки" в конце концов отпадают и начинают существовать как самостоятельные растения.

Рис. 20.2. Бесполое размножение у Bryophyllum: по краям листьев видны молодые растеньица

Фрагментацией называют разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых растет и образует новую особь. Фрагментация происходит, например, у нитчатых водорослей, таких как спирогира. Нить спирогиры может разорваться на две части в любом месте.

Фрагментация наблюдается также у некоторых низших животных, которые в отличие от более высокоорганизованных форм сохраняют значительную способность к регенерации из относительно слабо дифференцированных клеток. Например, тело немертин (группа примитивных червей, главным образом морских) особенно легко разрывается на много частей, каждая из которых может дать в результате регенерации новую особь. В этом случае регенерация - процесс нормальный и регулируемый; однако у некоторых животных (например, у морских звезд) восстановление из отдельных частей происходит только после случайной фрагментации. Животные, способные к регенерации, служат объектами для экспериментального изучения этого процесса; часто при этом используют свободноживущего червя планарию. Такие эксперименты помогают понять процесс дифференцировки (см. разд. 22.8).

Вегетативное размножение представляет собой одну из форм бесполого размножения, при которой от растения отделяется относительно большая, обычно дифференцированная, часть и развивается в самостоятельное растение. По существу вегетативное размножение сходно с почкованием. Нередко растения образуют структуры, специально предназначенные для этой цели: луковицы, клубнелуковицы, корневища, столоны и клубни. Некоторые из этих структур служат также для запасания питательных веществ, что позволяет растению пережить периоды неблагоприятных условий, таких как холода или засуха. Запасающие органы позволяют растению переживать зиму и давать в следующем году цветки и плоды (двулетние растения) или выживать в течение ряда лет (многолетние растения). К таким органам, называемым зимующими, относятся луковицы, клубнелуковицы, корневища и клубни.

Зимующими органами могут быть также стебли, корни или целые побеги (почки), однако во всех случаях содержащиеся в них питательные вещества создаются главным образом в процессе фотосинтеза, происходящего в листьях текущего года. Образовавшиеся питательные вещества переносятся в запасающий орган, а затем обычно превращаются в какой-либо нерастворимый резервный материал, например крахмал. При наступлении неблагоприятных условий надземные части растения отмирают, а подземный зимующий орган переходит в состояние покоя. В начале следующего вегетационного периода запасы питательных веществ мобилизуются с помощью ферментов: почки пробуждаются, и в них начинаются процессы активного роста и развития за счет запасенных питательных веществ. Если прорастает более одной почки, то можно считать, что осуществилось размножение. Эта последовательность событий тесно согласована со сменой времен года, поскольку она регулируется такими внешними факторами, как длина светового дня (фотопериод) и температура, глубокое влияние которых на рост и развитие было описано в гл. 15.

Луковица. Это видоизмененный побег, имеющийся, например, у лука (Allium), нарцисса (Narcissus) и тюльпана (Tulipa). Она служит как зимующим органом, так и органом вегетативного размножения.

Луковица состоит из очень короткого стебля и мясистых листьев, содержащих запасные питательные вещества. Снаружи она покрыта бурыми пленчатыми листьями - остатками прошлогодних листьев, запасные вещества которых были израсходованы. Луковица содержит одну или несколько дочерних луковиц (детки или зубки); каждая из них может образовать побег, который к концу вегетационного периода дает новую луковицу, и если их будет несколько, то это уже вегетативное размножение. Корни у луковиц придаточные, т.е. отходят непосредственно от стебля, а главного корня нет.

Рис. 20.3. Схематический продольный разрез через покоящуюся луковицу

Клубнелуковица. Это короткий, вздутый вертикальный подземный стебель, как, например, у шафрана (Crocus) или гладиолуса (Gladiolus). Клубнелуковицы служат как запасающими органами, так и органами вегетативного размножения.

Клубнелуковица состоит из вздутого основания стебля, окруженного защитными пленчатыми листьями; в отличие от луковицы здесь нет мясистых листьев. Пленчатые листья - это остатки прошлогодних надземных листьев. Корни придаточные. К концу вегетационного периода они укорачиваются и втягивают новую клубнелуковицу в почву. Клубнелуковица (так же как луковица) содержит одну или несколько деток, которые могут обеспечить вегетативное размножение.

Типичная клубнелуковица показана на рис. 20.4.

Рис. 20.4. Схематический продольный разрез через покоящуюся клубнелуковицу

Корневище. Оно представляет собой подземный стебель, растущий горизонтально. У одних растений, например у ириса и соломоновой печати (Polygonatum), корневище короткое и вздутое, содержащее запасные питательные вещества, а у других, таких как пырей ползучий (Аgropyron repens), мята (Mentha) и астры (Aster spp.), оно длинное и тонкое. Корневище обычно служит зимующим органом, а также органом вегетативного размножения.

Корневище несет листья, почки и придаточные корни. Листья могут быть либо пленчатые или чешуйчатые (мелкие, тонкие, беловатого или коричневатого цвета), как у пырея, либо только зеленые надземные, как у ириса, либо того и другого типа, как, например, у соломоновой печати, у которой листья обоих типов растут и на надземных побегах. Корневище ириса изображено на рис. 20.5.

Рис. 20.5. Схема строения корневища ириса

Столон. Это ползучий горизонтальный стебель, стелющийся на поверхности почвы, как, например, у ежевики (Rubus), крыжовника (Grossularia), черной и красной смородины (Ribes spp.). Столон не служит зимующим органом. Корни придаточные, отходящие от узлов.

Схема строения типичного столона представлена на рис. 20.6.

Рис. 20.6. Обобщенная схема строения столона

Усы (плети). Это разновидность столонов, которые быстро растут в длину, как, например, у земляники (Fragaria) или у лютика ползучего (Ranunculus repens).

Ус несет пленчатые листья с пазушными почками, которые дают начало придаточным корням и новым растениям. После укоренения новых растений прежние усы в конце концов разрушаются. В роли уса может выступать главный стебель; ус может также расти от одной из нижних пазушных почек на главном стебле, как показано на рис. 20.7. У земляники пленчатые листья и пазушные почки есть у каждого узла, но корни и надземные листья образует лишь каждый второй узел. Все пазушные почки могут дать начало новым усам.

Рис. 20.7. Строение уса земляники

Клубень. Это подземный запасающий орган, раздутый в результате накопления питательных веществ и способный перезимовывать. Клубни живут только один год, а затем, после того как их содержимое будет использовано за время вегетационного периода, они ссыхаются. К концу вегетационного периода образуются новые клубни, но они возникают не из старых клубней (в отличие от клубнелуковиц, возникающих из прежних клубнелуковиц).

Стеблевые клубни представляют собой структуры, образующиеся на концах тонких корневищ, как у картофеля (Solarium tuberosum) и топинамбура (Helianthus tuberosum). На их стеблевое происхождение указывает наличие пленчатых листьев и почек в их пазухах. В следующем вегетационном периоде каждая такая почка может дать начало новому растению.

Корневые клубни - это вздувшиеся придаточные корни, как, например, у георгины (Dahlia) и у Ranunculus ficaria. Новые растения развиваются из пазушных почек у основания старого стебля.

Стеблевой клубень картофеля изображен на рис. 20.8, а корневые клубни георгины - на рис. 20.9.

Рис. 20.8. Стеблевой клубень картофеля

Рис. 20.9. Корневые луковицы георгины

Мясистые стержневые корни. Стержневой корень - это главный корень, развивающийся из первичного корешка, т.е. первого корня зародыша. Корневая система стержневого типа характерна для двудольных растений. У некоторых растений, таких как морковь (Daucus), пастернак (Pastinaca), брюква (Brassica napus), репа (Brassica rара) и редька (Каphanus sativus), главный корень может утолщаться за счет развития паренхимной ткани, содержащей запасные питательные вещества. Вместе с почками, расположенными у основания старого стебля непосредственно над стержневым корневым, такие корни образуют зимующие органы и органы вегетативного размножения. Мясистые стержневые корни двух типов показаны на рис. 20.10.

Рис. 20.10. Стержневые корни моркови и репы

Мясистые стержневые корни характерны для двулетних растений, у которых в первый год происходит вегетативный рост. Затем они переживают зиму за счет подземного запасающего органа, а на второй год образуют цветки и семена и к концу года отмирают.

Помимо описанных выше специализированных органов вегетативного размножения новое растение могут регенерировать и некоторые другие, неспециализированные органы, если отделить их от родительского растения, например листья суккулента Sedum. Одной из форм вегетативного размножения можно считать также размножение черенками и отводками, применяемое в плодоводстве и цветоводстве.

Черенки и отводки - это части растения, которые в подходящих условиях пускают корни и образуют листья, превращаясь в самостоятельные растения. Таким образом можно искусственно размножать нужные сорта, которые при этом не изменяются. Нередко укоренение стимулируют добавлением ростового гормона. Для вегетативного размножения с успехом используют побеги пеларгонии и колеуса, веточки ивы (Salix spp.) и Forsythia, а также листья бегонии и узамбарской фиалки (Saintpaulia ionantha).

Другим важным и широко используемым способом искусственного вегетативного размножения служат прививки. Прививка состоит в пересадке одного растения (побега или почки) на нижнюю часть побега другого растения. Пересаженную часть растения - донора называют привоем, а реципиента - подвоем. Подвой обрезают над местом прививки. Получающееся в результате растение обычно обладает корневой системой подвоя и побегом (в том числе цветками и плодами) привоя. Этот метод применяется в широких масштабах для размножения розовых кустов и плодовых деревьев, в особенности яблонь. Он имеет два преимущества - позволяет сочетать в одном растении желательные признаки двух разных сортов или видов и дает возможность быстро получать в больших количествах новые комбинации привой/подвой для продажи. Иногда удается получить прививки нескольких привоев на данном подвое; примером служат яблони, у которых на одном дереве вырастают десертные плоды и плоды, предназначенные для варки варенья и консервирования.

Как уже говорилось, получение идентичных потомков при помощи бесполого размножения называют клонированием. В начале шестидесятых годов были разработаны методы, позволяющие успешно клонировать некоторые высшие растения и животных. Эти методы возникли в результате попыток доказать, что ядра зрелых клеток, закончивших свое развитие, содержат всю информацию, необходимую для кодирования всех признаков организма, и что специализация клеток обусловлена включением и выключением определенных генов, а не утратой некоторых из них (см. разд. 22.7). Первый успех был достигнут проф. Стюардом из Корнелльского университета, который показал, что, выращивая отдельные клетки корня моркови (ее съедобной части) в среде, содержащей нужные питательные вещества и гормоны, можно индуцировать процессы клеточного деления, приводящие к образованию новых растений моркови.

Вскоре после этого Гёрдон, работавший в Оксфордском университете, впервые сумел добиться клонирования позвоночного животного. Позвоночные в естественных условиях клонов не образуют; однако, пересаживая ядро, взятое из клетки кишечника лягушки, в яйцеклетку, собственное ядро которой предварительно было разрушено путем облучения ультрафиолетом, Гёрдону удалось вырастить головастика, а затем и лягушку, идентичную той особи, от которой было взято ядро (рис. 20.11).

Рис. 20.11. Клон шпорцевых лягушек (Xenopus laevis), полученный путем трансплантации ядер. А. От скрещивания между двумя мутантными лягушками-альбиносами был получен зародыш (донор); на стадии хвостовой почки его клетки были диссоциированы и выделенные ядра пересажены в неоплодотворенные яйца самки дикого типа (реципиента), ядра которых были разрушены УФ-облучением

Рис. 20.11. Клон шпорцевых лягушек (Xenopus laevis), полученный путем трансплантации ядер. Б. Группа из 30 лягушек, полученных в результате 54 таких пересадок; все они - самки - альбиносы

Такого рода эксперименты не только доказывают, что дифференцированные (специализированные) клетки содержат всю информацию, необходимую для развития целого организма, но и позволяют рассчитывать, что подобные методы можно будет использовать для клонирования позвоночных, стоящих на более высоких ступенях развития, в том числе и человека. Клонирование нужных животных, например племенных быков, скаковых лошадей и т.п., может оказаться столь же выгодным, как и клонирование растений, которое, как было сказано, уже производится. Однако применение методов клонирования к человеку сопряжено с серьезными проблемами нравственного порядка. Теоретически можно создать любое число генетически тождественных копий данного мужчины или данной женщины. На первый взгляд может показаться, что таким образом можно было бы воспроизводить талантливых ученых или деятелей искусства. Однако надо помнить, что степень влияния, оказываемого на развитие средой, еще не вполне ясна, а между тем любая клонируемая клетка должна снова пройти через все стадии развития, т.е. в случае человека-стадии зародыша, плода, младенца и т.д.