|
20.2.2. Строение и функции цветкаТермин "цветковые растения", как обычно называют покрытосеменные, указывает на признак, присущий только этой группе,- наличие цветков. Цветки - это репродуктивные органы, эволюционное происхождение которых неясно; некоторые авторы полагают, однако, что цветок построен из высокоспециализированных листьев и аналогичен шишке голосеменных, так как несет спорообразующие структуры. Цветки можно считать органами как бесполого, так и полового размножения - бесполого потому, что они производят споры (пыльцевые зерна и зародышевые мешки), а полового - потому что в дальнейшем в спорах образуются гаметы. Обычно цветки называют просто органами полового размножения. В областях с четко выраженной сменой времен года цветение приурочено к определенному сезону. Регуляция цветения гормонами и факторами среды описана в разд. 15.5. Расположение частей цветка на цветоложе - верхней части цветоноса (цветоножки) - бывает спиральным или мутовчатым. На рис. 20.14 представлены обобщенная схема строения цветка и различные типы соцветий, т. е. групп объединенных цветков, а ниже мы даем объяснение некоторых терминов, используемых при описании цветков. Рис. 20.14. А Схема строения цветка (продольный разрез). Собирательные термины указаны стрелками; например, 'лепесток → ВЕНЧИК' означает, что совокупность лепестков называют венчиком. Б. Расположение цветков по одному или группами (соцветия). Показаны некоторые обычные типы соцветий, которые делятся на ботрические (или рацемозные - кистевидные) и цимозные Части цветка
Соцветием называют совокупность цветков, расположенных на конце одного стебля - ножке соцветия (рис. 20.14,Б). Вероятно, большое число цветков, собранных вместе, лучше привлекает насекомых - опылителей, чем маленький одиночный цветок. Дистальную часть цветоножки, на которой располагаются околоцветник, гинецей и андроцей, называют цветоложем. Цветок называют подпестичным (гипогинным), если тычинки и околоцветник расположены под гинецеем (рис. 20.14,А), надпестичным (эпигинным), если они расположены над гинецеем, и околопестичным (перигинным), если гинецей находится в центре уплощенного или вогнутого цветоложа, а тычинки и околоцветник прикреплены к его верхнему краю (см. также описание верхней и нижней завязи, данное ниже). Околоцветник состоит из двух мутовок листовидных частей, называемых чашелистиками и лепестками. У однодольных обе мутовки обычно одинаковые, как, например, у нарцисса (Narcissus), тюльпана (Tulipa) и пролески Endymion (Scilla) non-scripta. У двудольных мутовки часто отличаются одна от другой: наружная, состоящая из чашелистиков, называется чашечкой, а внутренняя, состоящая из лепестков,- венчиком. Чашелистики, образующие чашечку,- это обычно листовидные образования зеленого цвета, которые служат для защиты заключенным внутри цветочным бутонам. Иногда они могут быть ярко окрашены и похожи на лепестки; в таких случаях они тоже участвуют в привлечении насекомых - опылителей. Свободнолистная чашечка состоит из свободных (несросшихся) чашелистиков, а спайнолистная - из чашелистиков, которые хотя бы частично слились в трубку. Венчиком называют совокупность лепестков цветка. У растений, опыляемых насекомыми, лепестки обычно крупные и яркоокрашенные - они привлекают насекомых к цветкам. У ветроопыляемых растений лепестки чаще мелкие и зеленые, а иногда отсутствуют вовсе. Свободнолепестный венчик состоит из свободных (несросшихся) лепестков, как, например, у горошка (Pisum), розы (Rosa) и лютика (Ranunculus); у спайнолепестного венчика лепестки хотя бы частично слиты в трубочку, как, например, у наперстянки (Digitalis), первоцвета (Primula), одуванчика (Taraxacum) и яснотки (Lamium album). Андроцей - это совокупность тычинок, образующих мужские репродуктивные органы цветка. Каждая тычинка состоит из пыльника и тычиночной нити. Пыльник содержит пыльцевые мешки, в которых образуется пыльца. Тычиночная нить содержит проводящий пучок, по которому в пыльник поступают питательные вещества и вода. Гинецей, или пестик, - это совокупность плодолистиков, или карпелей, образующих женские репродуктивные органы цветка. Плодолистик состоит из рыльца, столбика и завязи. Столбик поддерживает рыльце в таком положении, чтобы на него могла попадать пыльца во время опыления. Завязь представляет собой вздутое полое основание плодолистика, содержащее один или несколько семязачатков. Семязачатки - это структуры, в которых развиваются зародышевые мешки и которые после оплодотворения превращаются в семена. Каждый семязачаток прикреплен к стенке завязи короткой ножкой-фуникулусом, а место его прикрепления носит название плаценты. Плодолистики цветка могут оставаться свободными, т.е. не связанными друг с другом, образуя апокарпный гинецей, как у лютика, или же слиты в единую структуру - синкарпный гинецей, как у яснотки. Завязь, образуемая слившимися плодолистиками, может иметь одну камеру, или гнездо (одно-гнездная завязь), или же несколько (многогнездная завязь); в последнем случае каждый из составляющих ее плодолистиков образует по одному гнезду. Столбики синкарпного гинецея могут сливаться или сохранять обособленность. Верхняя завязь - завязь, расположенная на цветоложе над другими частями цветка, как в подпестичном или околопестичном цветке; нижняя завязь расположена на цветоложе под другими частями цветка, как в надпестичном цветке. Нектарники - это железистые образования, выделяющие нектар - сахаристую жидкость, которая привлекает животных-опылителей (обычно это насекомые, но в тропических областях опылителями могут быть также птицы и летучие мыши). Термины, перечисленные ниже, приложимы как к растению в целом, так и к цветку. Гермафродитные (обоеполые) растения: мужские и женские половые органы образуются на одном и том же растении. Однодомные растения: мужские и женские цветки растут по отдельности на одном и том же растении, как, например, у дуба (Quercus), лещины (Corylus), бука (Fagus) и белого клена (Acer pseudoplatanus). Двудомные растения: мужские и женские половые органы образуются на разных растениях, т.е. каждое данное растение является либо мужским, либо женским, как, например, у тиса (Taxus), ивы (Salix), тополя (Populus) и остролиста (Ilex). Гермафродитные (обоеполые) цветки: мужские и женские половые органы развиваются в одном и том же цветке, как у лютика, яснотки, пролески Endymion и гороха. Однополые цветки: они несут либо только тычинки, либо только плодолистики, как, например, у дуба, лещины, тиса, тополя и остролиста. Симметрия цветков
Если части цветка располагаются на цветоложе радиально-симметрично, то цветок называют правильным или актиноморфным (например, у лютика или пролески). Если же цветок обладает только двусторонней симметрией, то его называют неправильным или зигоморфным (например, у яснотки или гороха). На рис. 20.15-20.18 изображено несколько типичных цветков, опыляемых насекомыми. Морфология цветка типичного злака - ветроопыляемого однодольного - представлена на рис. 3.38. Рис. 20.15. Схематический продольный разрез цветка лютика (Ranunculus acris), отдел Spermatophyta, класс Angiospermae, подкласс Dicotyledonae, семейство Ranunculaceae). Это многолетнее травянистое растение, часто встречающееся на сырых лугах и пастбищах. Зимует благодаря наличию корневища. Цветки актиноморфные, свободнолепестные, с верхней завязью (подпестичные). Цветет с апреля по сентябрь. Опылители - двукрылые и мелкие перепончатокрылые. Каждый плодолистик содержит одно семя и образует плод, называемый семянкой. Специальных механизмов, способствующих распространению семян, нет Рис. 20.16. Строение цветка душистого горошка (Lathyrus odoratus), отдел Spermatophyta, подкласс Dicotyledonae, семейство Leguminosae. Цветок актиноморфный, свободнолепестный. Цветет в июле. Чашечка состоит из пяти чашелистиков. Венчик пятилепестный: парус, два крыла и примыкающая к ним лодочка, образованная двумя сросшимися нижними лепестками. Венчик белый или окрашенный. Опыляется пчелами, которых привлекает окраска, запах и нектар. Особенно хорошо заметен парус. Крылья служат платформой, на которую садится насекомое. Под тяжестью его тела крылья опускаются вниз вместе с лодочкой, с которой они соединены. Столбик и рыльце выступают при этом наружу и соприкасаются с нижней поверхностью тела пчелы, на которой может находиться пыльца, захваченная с другого цветка. Пока пчела с помощью своего длинного хоботка добывает нектар у основания завязи, пыльца из пыльников наносится на нижнюю поверхность столбика, откуда она может попасть на пчелу. Иногда происходит и самоопыление. К душистому горошку близок горох огородный (Pisum sativum), но у него самоопыление более обычно. Плод - боб, состоящий из одного плодолистика со многими семенами. (Способ распространения семян - см. рис. 20.28.) Рис. 20.17. Схематический продольный разрез цветка яснотки (Lamium album), отдел Spermatophyta, класс Angiospermae, подкласс Dicotyledonae, семейство Labiatae. Травянистое многолетнее растение, часто встречающееся у изгородей и на заброшенных землях. Перезимовывает благодаря наличию корневища. Цветки сростнолепестные, зигоморфные, двусторонне - симметричные, подпестичные. Цветет с апреля по июнь и осенью. Опыление происходит главным образом с помощью шмелей. Шмель садится на нижнюю губу венчика, и когда он проникает в цветок, его спинка, на которой может находиться пыльца, соприкасается с рыльцем, что приводит к перекрестному опылению, хотя у яснотки возможно и самоопыление. Плод - карцерула, состоящая из четырех орешков; каждый из них имеет твердую стенку и содержит по одному семени Рис. 20.18. Схематический продольный разрез цветка пролески Endymion non-scripta, отдел Spermatophyta, класс Angiospermae, подкласс Monocotyledonae, семейство Liliaceae. Травянистое многолетнее растение, часто встречающееся в лесах и живых изгородях; предпочитает затененные участки и легкие кислые почвы. Перезимовывает при помощи клубней. Цветок актиноморфный, подпестичный. Число частей цветка кратно трем, что типично для однодольных. Цветет с апреля по май. Опыление производят насекомые, такие как медоносная пчела. Цветки издают слабый аромат; верхняя часть завязи выделяет нектар. Плод - коробочка, растрескивающаяся с образованием трех вальв Строение цветка удобнее всего показать, если разрезать его по вертикали на две равные половинки (в медиальной плоскости, т. е. так, чтобы расщепить цветоножку надвое в продольном направлении) и изобразить одну половинку, очертив поверхность разреза непрерывной линией. Развитие пыльцевых зерен
Каждая тычинка состоит из пыльника, который содержит четыре пыльцевых мешка, производящих пыльцу, и тычиночной нити, содержащей проводящий пучок, по которому в пыльник поступают питательные вещества и вода. На рис. 20.19 показано внутреннее строение пыльника с его четырьмя пыльцевыми мешками, содержащими микроспороциты, или материнские клетки микроспор. Каждый микроспороцит претерпевает мейоз и образует четыре пыльцевых зерна (рис. 20.20). Рис. 20.19. Зрелый пыльник колокольчика в поперечном разрезе до и после растрескивания Рис. 20.20. Развитие пальцевых зерен Непосредственно после мейоза можно видеть тетрады (группы по четыре) молодых пыльцевых зерен. У каждого пыльцевого зерна образуется толстая стенка, поверхность которой часто бывает причудливо скульптурирована, причем характер узоров специфичен для вида или рода. Наружная стенка, или экзина, состоит из спорополленина - материала, близкого к кутину и суберину, но более стойкого, чем оба этих вещества. Спорополленин - одно из самых устойчивых веществ, существующих в природе, и благодаря этому оболочки пыльцевых зерен могут сохраняться, не изменяясь, на протяжении длительного времени, иногда миллионов лет. Это обстоятельство, а также возможность довольно легко определять род или вид растения, которому принадлежало пыльцевое зерно, привели к созданию целой науки-палинологии, или пыльцевого анализа. Изучая пыльцевые зерна, относящиеся к определенному времени и собранные в определенном месте, можно установить, какие там росли растения, и получить информацию о существовавших в этом месте экосистемах (включая и животных) и климате. Особенно обильным источником пыльцевых зерен служит торф, мощные слои которого накапливаются на протяжении длительных периодов времени в торфяных болотах. 20.2. Как можно использовать пыльцевые зерна для определения а) климата данной области в прошлом и б) деятельности человека в те времена? На этой стадии пыльцевое зерно эквивалентно микроспоре (см. гл. 3). Его ядро делится надвое путем митоза, образуя генеративное ядро и ядро пыльцевой трубки (рис. 20.20). После этого содержимое пыльцевого зерна можно рассматривать как эквивалент мужского гаметофита, поскольку из генеративного ядра в дальнейшем образуются мужские гаметы. Жаждите воспользоваться услугой классический секс от любимых с интим сайта http://prostitutkisamarysex.info/klassicheckiy-seks, если вам нравится занимать очаровательную сторону и позволять шлюхе всячески доминировать во время занятия любовью. |
|
|
© BIOLOGYLIB.RU, 2001-2020
При копировании ссылка обязательна: http://biologylib.ru/ 'Библиотека по биологии' |