20.2.6. Развитие семени вплоть до стадии покоя

После оплодотворения семязачаток называют уже семенем, а завязь - плодом.

Зигота растет путем многократных митотических делений и превращается в многоклеточный зародыш, состоящий из первичного побега, или плюмулы, первичного корешка и одной (у однодольных) или двух (у двудольных) семядолей. Семядоли имеют более простую структуру, чем первые настоящие листья; иногда они наполнены питательными веществами и служат запасающей тканью, как, например, у гороха и у конских бобов (Vicia faba). Плюмула состоит из стебля, первой пары настоящих листьев и терминальной почки. Триплоидное ядро первичного эндосперма многократно делится (путем митоза), образуя эндосперм - скопление триплоидных ядер, отделенных друг от друга тонкими клеточными стенками. У некоторых растений, например у кукурузы (Zea mays), эндосперм сохраняет роль запасающей ткани.

Если запасающей тканью служат семядоли, то они растут за счет эндосперма, который может при этом совершенно исчезнуть. У некоторых семян запасы питательных веществ содержатся и в эндосперме, и в семядолях.

В развивающемся семени рост зародыша, а иногда и эндосперма происходит в зародышевом мешке. По мере продолжения роста окружающий их нуцеллус дезорганизуется и разрушается, доставляя необходимые для роста питательные вещества. В дальнейшем снабжение питательными веществами обеспечивает проводящий пучок фуникулуса (ножки семязачатка), подобно тому как развивающийся зародыш млекопитающего получает питание от материнского организма через плаценту. Как уже отмечалось, место прикрепления фуникулуса к стенке завязи тоже называется плацентой.

Микропиле сохраняется в виде маленькой поры в тесте (семенной кожуре), через которую поступают кислород и вода при прорастании семени. Теста - это тонкий, но прочный защитный слой, образующийся из интегументов. На завершающих стадиях созревания семени содержание в нем воды снижается от обычного для растительных тканей - примерно 90% (по массе) - до 10-15%. Это сопровождается заметным снижением метаболической активности и представляет собой важный шаг к переходу семени в состояние покоя.

По мере развития семени завязь превращается в зрелый плод и стенка ее получает название перикарпия. Происходящие при этом изменения у разных видов различны, но обычно направлены на то, чтобы плод мог защищать семена и способствовать их распространению (см. разд. 20.2.8).

Остальные части цветка увядают, отмирают и сбрасываются, подобно листьям у листопадных растений. В некоторых случаях такие части, как цветоложе, столбик или чашелистики сохраняются и участвуют в распространении семян; цветоложе в таких случаях, например у земляники (Fragaria), получает название ложного плода.

Гормональная регуляция развития плода рассмотрена в разд. 15.3.5.

Некоторые изменения, происходящие после оплодотворения, суммированы в табл. 20.3.

Таблица 20.3. Изменения, происходящие у цветковых растений после оплодотворения

Некоторые стадии развития зародыша показаны на рис. 20.27.

Рис. 20.27. Развитие зародыша в лишенном эндосперма семени двудольного растения - пастушьей сумки (Capsella bursa-pastoris)