20.3. Половое размножение у человека

20.3.1. Мужская половая система

Мужская половая система состоит из парных семенников (яичек), семявыносящих протоков, ряда придаточных желез и полового члена (пениса). Семенник - сложная трубчатая железа яйцевидной формы; она заключена в капсулу - белочную оболочку - и состоит примерно из тысячи сильно извитых семенных канальцев, погруженных в соединительную ткань, в которой содержатся интерстициальные (лейдиговы) клетки. В семенных канальцах образуются гаметы - спермии (сперматозоиды), а интерстициальные клетки вырабатывают мужской половой гормон тестостерон. Семенники расположены вне брюшной полости, в мошонке, а поэтому спермии развиваются при температуре, которая на 2-3 °С ниже температуры внутренних областей тела. Более низкая температура мошонки частично определяется ее положением, а частично-сосудистым сплетением, образуемым артерией и веной семенника и действующим как противоточный теплообменник. Сокращения особых мышц перемещают семенники ближе или дальше от тела в зависимости от температуры воздуха, чтобы поддерживать температуру в мошонке на уровне, оптимальном для образования спермы. Если мужчина достиг половой зрелости, а семенники не опустились в мошонку (состояние, называемое крипторхизмом), то он навсегда остается стерильным, а у мужчин, носящих слишком тесные трусы или принимающих очень горячие ванны, образование спермиев может так сильно понизиться, что это приведет к бесплодию. Лишь у немногих млекопитающих, в том числе у китов и слонов, семенники всю жизнь находятся в брюшной полости.

Семенные канальцы достигают 50 см в длину и 200 мкм в диаметре и расположены в участках, называемых дольками семенника. Оба конца канальцев соединяются с центральной областью семенника - сетью семенника (rete testis) - короткими прямыми семенными канальцами. Здесь сперма собирается в 10-20 выносящих канальцах; по ним она переносится в головку придатка (эпидидимиса), где концентрируется в результате обратного всасывания жидкости, выделяемой семенными канальцами. В головке придатка спермии созревают, после чего они проходят по извитому 5-метровому выносящему канальцу к основанию придатка; здесь они остаются в течение короткого времени, прежде чем попадают в семявыносящий проток. Семявыносящий проток - это прямая трубка длиной около 40 см, которая вместе с артерией и веной семенника образует семенной канатик и переносит сперму в уретру (мочеиспускательный канал), проходящую внутри полового члена. Взаимоотношения между этими структурами, мужскими придаточными железами и половым членом показаны на рис. 20.29 и 20.30.

Рис. 20.29 Схема строения мужской половой системы

Рис. 20.30. Упрощенная схема строения семенника человека и протоков, по которым сперма поступает из семенных канальцев в уретру

Клетки зачаткового эпителия в мужских и женских половых железах (гонадах) претерпевают ряд последовательных митотических и мейотических делений, называемых в совокупности гаметогенезом, в результате чего образуются зрелые мужские гаметы (сперматогенез) и женские гаметы (оогенез). В обоих случаях процесс делится на три фазы - фазу размножения, фазу роста и фазу созревания. Фаза размножения включает многократные митотические деления, приводящие к образованию множества сперматогоний или оогоний. Каждая из них проходит период роста в порядке подготовки к первому делению мейоза и последующему цитокинезу. Затем начинается фаза созревания, во время которой происходят первое и второе деления мейоза с последующей дифференцировкой гаплоидных клеток и формированием зрелых гамет.

Сперматозоиды (спермии) образуются в результате ряда последовательных клеточных делений, называемых в совокупности сперматогенезом, за которыми следует сложный процесс дифференцировки, называемый спермиогенезом (рис. 20.31). Процесс образования спермия занимает примерно 70 дней; на 1 г веса яичка образуется 10⁷ спермиев в сутки. Эпителий семенного канальца состоит из наружного слоя клеток зачаткового эпителия и примерно шести слоев клеток, образовавшихся в результате многократных делений клеток этого слоя (рис. 20.32 и 20.33); эти слои соответствуют последовательным стадиям развития сперматозоидов. Сначала деление клеток зачаткового эпителия дает начало многочисленным сперматогониям, которые увеличиваются в размерах и становятся сперматоцитами первого порядка. Эти сперматоциты в результате первого деления мейоза образуют гаплоидные сперматоциты второго порядка, после чего претерпевают второе деление мейоза и превращаются в сперматиды. Между "тяжами" из развивающихся клеток расположены крупные клетки Сертоли, или трофические клетки, расположенные во всем пространстве от наружного слоя канальца до его просвета.

Рис. 20.31 Схема процессов сперматогенеза и спермиогенеза у человека

Рис. 20.32. Микрофотография среза семенника. Видны семенные канальцы и лейдиговы (интерстициальные) клетки

Рис. 20.33. Участок стенки семенного канальца (схема). Показаны лейдиговы клетки и различные стадии сперматогенеза и спермиогенеза

20.7. Клетки Сертоли богаты элементами гладкого эндоплазматического ретикулума, содержат обширный аппарат Гольджи и много митохондрий и лизосом. Что можно сказать о функции этих клеток на основании такой их структуры?

Сперматоциты располагаются в многочисленных впячиваниях на боковых поверхностях клеток Сертоли; здесь они превращаются в сперматиды, а затем переходят на тот край клетки Сертоли, который обращен к просвету семенного канальца, где они созревают, образуя спермии (рис. 20.33). По-видимому, клетки Сертоли обеспечивают созревающим спермиям механическую опору, защиту и питание. Все питательные вещества и кислород, доставляемые развивающимся гаметам по окружающим семенные канальцы кровеносным сосудам, и выделяемые в кровь отходы метаболизма проходят через клетки Сертоли. Эти клетки секретируют и жидкость, с которой спермии проходят по канальцам.

Сперматозоиды, или спермии,- это очень мелкие подвижные мужские гаметы, образуемые мужскими гонадами-семенниками; их количество исчисляется миллионами. Форма спермиев у разных животных различна, однако строение их однотипно. Каждый сперматозоид можно подразделить на пять участков (рис. 20.34). В головке сперматозоида находится ядро, содержащее гаплоидное число хромосом и прикрытое акросомой. Акросома - особая структура, ограниченная мембраной,- содержит гидролитические ферменты, способствующие проникновению спермия в ооцит непосредственно перед оплодотворением; таким образом, функционально ее можно рассматривать как увеличенную лизосому. В короткой шейке спермия расположена пара центриолей, лежащих под прямым углом друг к другу. Микротрубочки одной из центриолей удлиняются, образуя осевую нить жгутика, проходящую вдоль всей остальной части сперматозоида. Средняя часть расширена за счет содержащихся в ней многочисленных митохондрий, собранных в спираль вокруг жгутика. Эти митохондрии доставляют энергию для сократительных механизмов, обеспечивающих движения жгутика. Главная и хвостовая части сперматозоида имеют строение, характерное для жгутиков: на поперечном срезе видна типичная структура "9 + 2"- 9 пар периферических микротрубочек, окружающих пару центральных микротрубочек.

Рис. 20.34. Схема строения зрелого спермия человека

Если смотреть на головку человеческого спермия сверху, то она кажется округлой, а при взгляде сбоку - уплощенной. Одного только жгутикового движения недостаточно, чтобы сперматозоид мог пройти расстояние от влагалища до места, где происходит оплодотворение. Главная локомоторная задача спермиев состоит в том, чтобы скопиться вокруг ооцита и ориентироваться определенным образом, прежде чем проникнуть сквозь мембраны ооцита.

Рост, развитие и поддержание яичек у человека контролируются гонадотропными гормонами гипофиза - фолликулостимулирующим (ФСГ) и лютеинизирующим (ЛГ). ФСГ стимулирует развитие спермиев, а ЛГ-синтез стероидного гормона тестостерона лейдиговыми клетками яичка. ЛГ оказывает влияние на эти клетки, заставляя их синтезировать циклический аденозинмонофосфат (цАМФ); цАМФ переходит в ядро, где воздействует на генетический аппарат и таким образом стимулирует синтез ферментов, участвующих в образовании тестостерона из холестерола. (У мужчин ЛГ иногда называют по месту его действия гормоном, стимулирующим интерстициальные клетки).

Тестостерон - это главный андрогенный гормон, влияющий как на первичные, так и на вторичные половые признаки. Для успешного образования спермиев необходимы и тестостерон, и ФСГ, тогда как развитие вторичных половых признаков в период полового созревания и поддержание их в течение всей взрослой жизни контролируется только тестостероном. К этим признакам относятся развитие наружных мужских половых органов и придаточных желез репродуктивной системы, усиленное развитие мускулатуры, рост гортани и соответственно более низкий голос, рост и распределение волосяного покрова, особенности поведения, связанные с половой жизнью и родительскими заботами.

Роль женщины в процессе размножения гораздо больше, чем роль мужчины, и она сопряжена с взаимодействиями между гипофизом, яичниками, маткой и плодом. Женская половая система состоит из парных яичников и фаллопиевых труб, матки, влагалища и наружных половых органов (рис. 20.35).

Рис. 20.35. Упрощенная схема строения женской половой системы. Матка и влагалище изображены в разрезе, а наружные половые органы, отверстие мочеиспускательного канала и анальное отверстие - со стороны поверхности, причем половые губы раздвинуты

Яичники прикреплены к стенке брюшной полости с помощью складки брюшины и выполняют две функции: производят женские гаметы и секретируют женские половые гормоны. Яичник имеет миндалевидную форму, состоит из наружного коркового и внутреннего мозгового слоев и заключен в соединительнотканную оболочку, называемую белочной оболочкой. Наружный слой коркового вещества состоит из клеток зачаткового эпителия, из которого образуются гаметы. Корковое вещество образовано развивающимися фолликулами, а мозговое вещество - стромой, содержащей соединительную ткань, кровеносные сосуды и зрелые фолликулы (см. рис. 20.38).

Фаллопиева труба - это мышечная трубка длиной около 12 см, по которой женские гаметы выходят из яичника и попадают в матку. Отверстие фаллопиевой трубы заканчивается расширением, край которого образует бахромку, приближающуюся во время овуляции к яичнику. Просвет фаллопиевой трубы выстлан ресничным эпителием; перемещению женских гамет к матке способствуют перистальтические движения мышечной стенки фаллопиевой трубы.

Матка представляет собой толстостенный мешок длиной примерно 7,5 см и шириной 5 см, состоящий из трех слоев. Наружный слой называется серозной оболочкой. Под нею находится самый толстый средний слой - миометрий; его образуют пучки гладких мышечных клеток, которые во время родов чувствительны к окситоцину. Внутренний слой эндометрий - мягкий и гладкий; он состоит из эпителиальных клеток, простых трубчатых желез и спиральных артериол, снабжающих клетки кровью. Во время беременности полость матки может увеличиться в 500 раз - от 10 см³ до 5000 см³. Нижним входом в матку служит ее шейка, соединяющая матку с влагалищем. Вход во влагалище, наружное отверстие мочеиспускательного канала и клитор прикрыты двумя кожными складками - большими и малыми половыми губами, образующими вульву. Клитор - это небольшое способное к эрекции образование, гомологичное мужскому половому члену. В стенках вульвы находятся бартолиниевы железы, выделяющие при половом возбуждении слизь, которая увлажняет влагалище во время полового акта.

В отличие от образования спермиев, которое начинается у мужчин только при половом созревании, образование яйцеклеток у женщин начинается еще до их рождения и завершается для каждой данной яйцеклетки только после ее оплодотворения. Стадии оогенеза показаны на рис. 20.36. Во время развития плода первичные половые клетки многократно делятся путем митоза, образуя много крупных клеток, называемых оогониями. Оогонии снова претерпевают митоз и образуют ооциты первого порядка, которые остаются на стадии профазы почти до самой овуляции. Ооциты первого порядка окружены одним слоем клеток - гранулезной оболочкой - и образуют так называемые примордиальные фолликулы. Плод женского пола непосредственно перед рождением содержит около 2⋅10⁶ этих фолликулов, но лишь примерно 450 из них достигают стадии ооцитов второго порядка и выходят из яичника (овуляция). Перед овуляцией ооцит первого порядка проделывает первое деление мейоза, образуя гаплоидный ооцит второго порядка и первое полярное тельце. Второе деление мейоза доходит до стадии метафазы, но не продолжается дальше до тех пор, пока ооцит не сольется со сперматозоидом. При оплодотворении ооцит второго порядка совершает второе деление мейоза, образуя крупную клетку - яйцо, а также второе полярное тельце. Все полярные тельца представляют собой мелкие клетки; они не играют никакой роли в оогенезе и в конечном счете разрушаются.

Рис. 20.36. Схема процесса оогенеза у человека

У мужчин образование и выделение гамет - процесс непрерывный, начинающийся с наступлением половой зрелости и продолжающийся в течение всей жизни. У женщин же это циклический процесс, повторяющийся примерно через каждые 28 дней и связанный с изменениями в строении и функциях всей репродуктивной системы. Процесс этот называется менструальным циклом, и его можно разделить на четыре стадии (рис. 20.37). В событиях, происходящих во время менструального цикла, участвуют яичники (овариальный цикл) и матка (маточный цикл), и они регулируются гормонами яичников, секреция которых в свою очередь регулируется гипофизарными гонадотропинами.

Рис. 20.37. Главные фазы менструального цикла (цифры в скобках - дни, на которые приходится данная фаза)

У взрослой женщины овариальный цикл (рис. 20.38) начинается с развития нескольких первичных фолликулов (содержащих ооциты первого порядка) под действием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ), выделяемого передней долей гипофиза. Из этих фолликулов только один продолжает расти, тогда как остальные разрушаются в результате дегенеративного процесса (атрезия фолликулов). Клетки гранулезной оболочки растущего фолликула пролиферируют, образуя наружный волокнистый слой толщиной в несколько клеток, называемый theca externa, и внутренний слой, богатый кровеносными сосудами,- theca interna. Клетки гранулезной оболочки секретируют фолликулярную жидкость, которая накапливается в полости фолликула (antrum). Лютеинизирующий гормон (ЛГ), выделяемый гипофизом, стимулирует клетки обеих thecae, побуждая их вырабатывать стероиды, главным образом 17β-эстрадиол. Возрастание уровня эстрадиола во время фолликулярной фазы действует на гипофиз по принципу отрицательной обратной связи, вызывая понижение уровней ФСГ в крови (4-й-11-й дни); уровень ЛГ остается неизменным. Уровень эстрогена достигает максимума примерно за три дня до овуляции и действует в это время на гипофиз по принципу положительной обратной связи, стимулируя выделение как ФСГ, так и ЛГ.

Рис. 20.38. Схема яичника женщины (в разрезе). Показаны последовательные стадии (обозначены цифрами) развития граафова пузырька, овуляции, образования желтого тела и его инволюции. На самом деле нельзя наблюдать все эти стадии одновременно

Как полагают, ФСГ необходим для стимуляции роста фолликулов, но дальнейшее развитие фолликулов контролируется главным образом ЛГ. Гранулезные клетки располагаются по периферии, яйцо смещено к одной стороне фолликула, но все еще окружено слоем гранулезных клеток. Зрелый фолликул, называемый граафовым пузырьком, достигает примерно 1 см в диаметре и выступает над поверхностью яичника в виде бугорка (рис. 20.39). Механизм овуляции в точности неизвестен, но предполагается, что в нем участвуют ЛГ, ФСГ и простагл андины.

Рис. 20.39. Микрофотография зрелого граафова пузырька

Во время овуляции ооцит второго порядка отделяется от стенки лопнувшего фолликула, выходит в брюшную полость и попадает в фаллопиеву трубу. Обычно каждый месяц освобождается только один ооцит одним из яичников, так что овуляция происходит поочередно то в одном, то в другом яичнике. Овулировавший ооцит представляет собой клетку, ядро которой находится в метафазе I мейоза; он окружен слоем клеток, называемым zona pellucida, и слоем гранулезных клеток (corona radiata), который создает защиту ооциту вплоть до оплодотворения.

После овуляции уровень ЛГ падает до уровня, характерного для фолликулярной фазы, и под действием другого гонадотропина - пролактина - клетки лопнувшего фолликула изменяются, образуя желтое тело. Желтое тело начинает секретировать еще один женский гормон - прогестерон - и небольшие количества эстрогена. Эти два гормона поддерживают нормальное строение эндометрия, выстилающего матку, и ингибируют выделение ФСГ и ЛГ, воздействуя по принципу отрицательной обратной связи на гипоталамус. Если оплодотворения не произошло, то под действием факторов, которые будут описаны позднее, желтое тело подвергается инво-люции и от него остается лишь небольшой рубец - corpus albicans; это сопровождается снижением уровней прогестерона и эстрогена, в результате чего прекращается ингибирование секреции ФСГ, его уровень повышается и начинается новый цикл развития фолликула. Соотношения между активностью гипофиза и яичников и изменениями в яичниках и в матке показаны на рис. 20.40.

Рис. 20.40. Общая схема взаимоотношений между гонадотропными гормонами гипофиза (А), стероидными гормонами яичников (Б), развитием фолликулов и желтого тела (В) и толщиной эндометрия (Г) на протяжении менструального цикла женщины

20.8. При вскрытии трупа 22-летней женщины оказалось, что яичники имеют неодинаковые размеры. При исследовании яичников в них было обнаружено:

  Меньший яичник                Больший яичник 

 17 000 фолликулов             25 000 фолликулов 
 4 желтых тела                 5 желтых тел
 10 рубцов от желтых тел       48 рубцов от желтых тел

2. Чем можно объяснить наличие в некоторых ооцитах двух ядер (см. разд. 22.3)?

Маточный цикл делится на три фазы, связанные с определенными структурными и функциональными изменениями эндометрия.

1. Менструальная фаза. В этой фазе происходит отторжение эпителиального слоя эндометрия. Перед самой менструацией кровоснабжение этой области уменьшается в результате сужения спиральных артериол в стенке матки, вызываемого падением уров-ня прогестерона в крови после инволюции желтого тела. Недостаточное кровоснабжение приводит к гибели эпителиальных клеток. Затем сужение спиральных артериол сменяется их расширением, и под действием усилившегося притока крови эпителий отторгается и его остатки выводятся вместе с кровью в виде менструальных выделений.

2. Пролиферативная фаза. Эта фаза совпадает с фолликулярной фазой овариального цикла и состоит в быстрой пролиферации клеток эндометрия, приводящей к его утолщению под контролем эстрогена, выделяемого развивающимся фолликулом.

3. Секреторная фаза. Во время этой фазы прогестерон, выделяемый желтым телом, стимулирует секрецию слизи трубчатыми железами; это поддерживает выстилку матки в состоянии, при котором возможна имплантация в нее оплодотворенного яйца.

Если в течение суток после овуляции оплодотворения не произойдет, то ооцит второго порядка претерпевает автолиз в фаллопиевой трубе; то же самое происходит со спермиями, оставшимися в половых путях женщины. Желтое тело сохраняется в течение 10-14 дней после овуляции (обычно до 26-го дня цикла), но затем перестает секретировать прогестерон и эстроген из-за недостаточного уровня ЛГ в крови и подвергается автолизу. Как показали недавние исследования, у некоторых видов стенка матки, не содержащая оплодотворенного яйца, по-видимому, выделяет фактор, названный лютеолизином; этот фактор представляет собой простагландин (простагландин F2α). Как полагают, лютеолизин поступает с кровью в яичник, где он вызывает инволюцию желтого тела, разрушая лизосомы в гранулезных клетках последнего, что приводит к их автолизу.

Если происходит оплодотворение, то из образовавшейся зиготы развивается бластоциста, которая через 8 дней после овуляции погружается в стенку матки. Наружные клетки бластоцисты, образующие трофобласт, начинают затем секретировать гормон - хорионический гонадотропин, по своей функции сходный с лютеинизирующим гормоном. Эта функция включает предотвращение автолиза желтого тела и побуждение его к секреции больших количеств прогестерона и эстрогенов, которые вызывают усиленный рост эндометрия. Отторжение эпителиальной выстилки эндометрия подавляется, и очередная менструация не наступает, что служит самым ранним признаком беременности. (Хорионический гонадотропин стимулирует также интерстициальные клетки семенников у зародыша мужского пола и заставляет их вырабатывать тестостерон, который индуцирует рост мужских половых органов.) Роль плаценты возрастает примерно на 10-ю неделю беременности, когда она начинает сама секретировать большую часть прогестерона и эстрогена, необходимых для нормального течения беременности. Преждевременное прекращение активности желтого тела (до того как плацента в полной мере проявит свою секреторную способность) - частая причина выкидыша на 10-й-12-й неделях беременности.

Во время беременности хорионический гонадотропин можно обнаружить в моче, и на этом основаны тесты на беременность. В настоящее время применяется тест, основанный на подавлении агглютинации: частицы латекса, покрытые хорионическим гонадотропином, добавляют к смеси мочи с антисывороткой, агглютинирующей этот гормон. Если он присутствует в моче, то он будет реагировать с агглютинирующей антисывороткой, а не с частицами латекса. Отсутствие агглютинации латекса служит показателем беременности; этот тест можно применять уже через 14 дней после несостоявшейся менструации.

Проститутки негритянки, как обычно, обладают реальными фигурами. На веб-сайте http://prostitutkipenzybar.com/nationality/negrityanki/ вы сможете найти себе изящных шлюх с хорошими ягодицами, гигантской свежей грудью. | Если вам нравятся индивидуалки с реальным телом, тогда обязательно выберите на веб-сайте http://irkutsk.prostitutki24.casa/aziatki/ чудных проституток азиаток, которые смогут удовлетворить ваши интересы в сексе.