20.3.4. Оплодотворение

Сперма изливается глубоко во влагалище, вблизи шейки матки. Как показали исследования, сперматозоиды проходят из влагалища в матку и доходят до верхнего конца фаллопиевых труб за пять минут благодаря сокращениям матки и труб. Как полагают, эти сокращения инициируются окситоцином, выделяющимся во время полового акта, и локальным воздействием простагландинов, содержащихся в семенной жидкости, на матку и фаллопиевы трубы. Спермин сохраняют жизнеспособность в женских половых путях в течение 24-72 ч, но остаются высокофертильными лишь 12-24 ч. Сперматозоид способен оплодотворить ооцит только после того, как он проведет в половых путях несколько часов, претерпевая процесс так называемой капацитации; при этом свойства мембраны, покрывающей акросому, изменяются, что делает возможным оплодотворение, которое обычно происходит в верхней части фаллопиевой трубы.

Когда спермий приближается к ооциту (рис. 20.41), его наружная мембрана, покрывающая область акросомы, и мембраны самой акросомы разрываются, и находившиеся в акросоме ферменты - гиалуронидаза и протеаза - "переваривают" окружающие ооцит клеточные слои, в том числе zona pellucida. Эти изменения в головке спермия называют акросомальной реакцией. В результате дальнейших изменений в головке спермия внутренняя мембрана акросомы выворачивается наизнанку, что позволяет спермию проникнуть сквозь zona pellucida и плазматическую мембрану в ооцит; у человека сперматозоид входит в ооцит целиком. После того как в яйцеклетку проник один спермий, расположенные под ее плазматической мембраной кортикальные гранулы разрываются, начиная с места вхождения спермия, и освобождают вещество, под действием которого zona pellucida утолщается и отделяется от плазматической мембраны яйцеклетки. Эта так называемая кортикальная реакция распространяется по всей клетке, в результате чего zona pellucida образует непроницаемую преграду - оболочку оплодотворения, которая препятствует проникновению в ооцит других спермиев, т. е. явлению полиспермии.

Рис. 20.41 А. Спермии человека, скопившиеся вокруг ооцита второго порядка. Микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Б. Момент оплодотворения у морского ежа - проникновение спермия сквозь мембрану яйца. Темный клин - головка спермия, в которой заключен генетический материал. Серое образование позади головки доставляет энергию, необходимую хвосту. Спермий переварил наружную оболочку яйца, состоящую из гликопротеина, и проник внутрь. Содержащаяся в яйце жидкость вышла наружу, покрыла спермий и теперь втягивает внутрь, чтобы завершилось оплодотворение. Каким-то неизвестным образом проникновение в яйцо одного спермия закрывает доступ в него для других; вероятно, это связано с быстрыми изменениями наружной оболочки яйца

Проникновение сперматозоида служит стимулом для завершения второго деления мейоза, и ооцит второго порядка становится зрелым яйцом. При этом образуется также второе полярное тельце, которое тотчас же дегенерирует, а хвост сперматозоида рассасывается в цитоплазме яйца. Ядра обеих гамег превращаются в пронуклеусы и сближаются. Мембраны пронуклеусов разрушаются, а отцовские и материнские хромосомы прикрепляются к образовавшимся нитям веретена. К этому времени оба гаплоидных набора, содержащих у человека по 23 хромосомы, уже реплицировались, и возникшие в результате 46 пар хроматид выстраиваются по экватору веретена, как в метафазе митоза. Слияние пронуклеусов называется кариогамией. На этой стадии восстанавливается диплоидное число хромосом, и оплодотворенное яйцо получает название зиготы.

Зигота проходит стадии анафазы и телофазы и завершает свое первое митотическое деление. Следующий за этим цитокинез приводит к образованию двух диплоидных дочерних клеток. Важнейшие события, связанные с оплодотворением, суммированы на рис. 20.42.

Рис. 20.42. Упрощенная схема оплодотворения. А. Спермий после процесса капацитации способен проникнуть сквозь zona pellucida ооцита второго порядка и вызвать разрушение кортикальных гранул. Б. В результате кортикальной реакции zona pellucida превратилась в оболочку оплодотворения, которая отходит от плазматической мембраны, так что между ними образуется перивителлиновое пространство. В. При втором делении мейоза образуется второе полярное тельце, а затем формируются женский и мужской пронуклеусы. Г. Ядерные оболочки пронуклеусов разрушаются; материнские и отцовские хромосомы, прикрепленные к нитям веретена, выстраиваются на экваторе яйца. Это метафаза первого митотического деления зиготы