20.4. Филогенез полового размножения у позвоночных

Половое размножение встречается у представителей всех типов животных. Лежащие в его основе процессы гаметогенеза, оплодотворения и образования зиготы в принципе одинаковы во всех группах, однако морфологические, физиологические и поведенческие аспекты полового размножения весьма разнообразны. Многие примеры различий, наблюдаемых среди беспозвоночных, были описаны в гл. 4.

У позвоночных тоже существуют огромные различия во многих аспектах полового размножения; некоторые примеры представлены в табл. 20.5. В эволюции позвоночных можно проследить постепенную адаптацию к жизни на суше. Одна из главных трудностей, которую было необходимо преодолеть при переходе от водного образа жизни к наземному, была связана с размножением. Большинство рыб выбрасывает свои гаметы прямо в воду, оплодотворение у них наружное; яйца содержат значительные количества желтка, у многих видов имеются личиночные стадии, а забота о потомстве встречается редко. У амфибий известен ряд примеров адаптации к наземному образу жизни, однако лишь немногие из них связаны с механизмом размножения. Для размножения амфибии должны возвращаться в воду, и ранние стадии их развития также проходят в воде. Однако у многих видов амфибий наблюдаются весьма сложные формы поведения, связанные с заботой о потомстве. Например, у пипы самец распределяет оплодотворенную икру по спине самки, к которой икринки прилипают, попадая в имеющиеся на ней ячейки, где развиваются головастики. Примерно через три недели молодые потомки соскакивают с материнской спины и переходят к самостоятельной жизни.

Таблица 20.5. Особенности полового размножения у некоторых позвоночных

Рептилии были первыми позвоночными, разрешившими проблему оплодотворения и развития на суше. Очевидно, что на суше нельзя просто выбрасывать гаметы в окружающую среду, так что первым условием для полного перехода к наземной жизни было введение мужских гамет в тело самки, т. е. внутреннее оплодотворение. Именно такое оплодотворение свойственно рептилиям, и поскольку при этом вероятность слияния гамет возрастает, число их может быть уменьшено. Образующаяся в результате оплодотворения зигота развивается в специализированной структуре - амниотическом (клейдоическом) яйце; в таком яйце эмбрион развивается в полости, наполненной жидкостю. Снаружи яйцо покрыто скорлупой, предохраняющей от механических повреждений. Под скорлупой имеются еще четыре оболочки, окружающие зародыш: желточный мешок, амнион, хорион и аллантоис, происходящие из эктодермы, энтодермы и мезодермы; они защищают зародыш и облегчают осуществление ряда метаболических функций - питания, дыхания, выделения. Желточный мешок закладывается как вырост эмбрионального кишечника; этот мешок обрастает желток, который постепенно поглощается желточными кровеносными сосудами. После того как весь желток использован, желточный мешок спадается и втягивается в кишку. Амнион развивается из клеток, лежащих под зародышем, которые растут вверх и полностью смыкаются над зародышем, образуя амниотическую полость; клетки амниона секретируют амниотическую жидкость, которая заполняет эту полость. Таким образом, эмбрион оказывается в жидкой среде (замена водной среды амфибий), в которой он может развиваться. Амнион имеется у всех рептилий, птиц и млекопитающих, и их называют амниотами. По мере роста зародыша амнион оттесняется кнаружи, пока он не сливается с третьей зародышевой оболочкой - хорионом, которая лежит непосредственно под скорлупой и препятствует чрезмерной потере воды амнионом. Четвертая оболочка - аллантоис - образуется в виде выроста задней кишки; у рептилий и птиц аллантоис быстро разрастается, образуя слой, подстилающий хорион. Он выполняет главным образом функцию "мочевого пузыря", в котором накапливаются отходы метаболизма, и осуществляет газообмен между внешней средой и амниотической жидкостью через пористую скорлупу яйца. Строение яйца амниот схематически показано на рис. 20.52.

Рис. 20.52. Упрощенная схема строения яйца у амниот

Яйца такого типа откладывают также птицы и примитивные яйцекладущие млекопитающие, называемые однопроходными, как, например, утконос (Ornithorhynchus); у высших млекопитающих яйцо утратило скорлупу, но сохранило четыре зародышевые оболочки; у плацентарных млекопитающих две из них, хорион и аллантоис, образуют плаценту (см. разд. 20.3.6).