21.6.2. Прорастание

Прорастание знаменует собой начало развития зародыша, обычно по прошествии периода покоя. Строение семени к моменту прорастания описано в разд. 20.2.6.

Вода. Первоначальное поглощение воды семенем происходит путем всасывания. Вода всасывается через микропиле и семенные оболочки в результате чисто физического процесса абсорбции воды находящимися в семени коллоидами; к ним относятся белки, крахмал и вещества, входящие в состав клеточных стенок, такие как гемицеллюлозы и пектины. Набухание этих веществ может создать большую силу, достаточную для разрыва семенной кожуры или околоплодника, окружающих семя. В дальнейшем вода движется от клетки к клетке под действием осмотических сил. Вода необходима для активации биохимических процессов, связанных с прорастанием, поскольку эти процессы протекают в водном растворе. На этой стадии вода участвует также в гидролизе (переваривании) запасных питательных веществ.

Минимальная или оптимальная температура. ДляСемян каждого типа существует известный диапазон температур, за пределами которого они не прорастают. Такие диапазоны зависят от условий среды, нормальных для данного растения, и все они лежат в интервале температур 5-40°С. Температура влияет на скорость ферментативных реакций (см. разд. 6.4.3).

Кислород. Кислород необходим для аэробного дыхания, которое в случае нужды может дополняться анаэробными процессами.

Типичное семя содержит запасы углеводов, липидов и белков либо в своем эндосперме, либо в семядолях зародыша. Главным резервом обычно служат липиды, представленные маслами; заметное исключение составляют Leguminosae (бобовые) и Gramineae (злаки, в том числе хлебные), семена которых содержат в основном крахмал. Почти все сельскохозяйственные культуры, выращиваемые человеком, относятся к этим двум группам, и от них он получает большую часть необходимых ему углеводов. Бобовые, в частности соя, богаты также белками; поэтому сою используют в качестве источника белка во многих новых пищевых продуктах. Кроме того, семена богаты минеральными веществами, в особенности фосфором, а также содержат обычные компоненты цитоплазмы - нуклеиновые кислоты и витамины. В результате процессов всасывания и осмоса зародыш гидратируется, что приводит к активации определенных ферментов, в частности дыхательных. Другие ферменты должны быть еще синтезированы, возможно с использованием аминокислот, освобождающихся при переваривании запасенных белков.

Грубо говоря, в прорастающем семени существуют две зоны активности: область запасных веществ и область роста (зародыш). Главные события, происходящие в первой из них, носят (за исключением синтеза ферментов) катаболический характер, т.е. связаны с процессами распада.

Переваривание запасов питательных веществ происходит главным образом путем гидролиза:

Растворимые продукты переваривания переносятся затем в зоны роста зародыша. Сахара, жирные кислоты и глицерол могут служить субстратами для дыхания как в зоне запасных веществ, так и в области роста; в последней они могут также использоваться для анаболических реакций, т. е. для реакций синтеза. Особенно важное значение для этих реакций имеют глюкоза и аминокислоты. Глюкоза используется главным образом для синтеза целлюлозы и других веществ, образующих клеточные стенки, а аминокислоты - для синтеза белков, как ферментных, так и структурных, входящих в состав протоплазмы. Кроме того, для многих процессов, перечисленных в табл. 9.10, необходимы минеральные вещества.

И область расщепления запасных веществ, и зона роста получают необходимую им энергию за счет дыхания. В процессе дыхания происходит окисление какого-либо субстрата (обычно сахара) до СO₂ и воды. Это сопровождается уменьшением сухой массы семени, так как двуокись углерода улетучивается (что же касается воды, то она в сухую массу вообще не входит). Такое уменьшение массы продолжается до тех пор, пока у проростка не появятся зеленые листья и он не начнет сам синтезировать для себя пищу (см. разд. 21.2.2).

Хорошо изученным примером прорастания семени, богатого полисахаридами, служит ячменное зерно; было показано, что у ячменя синтез α-амилазы и других ферментов происходит в наружных слоях эндосперма под воздействием гиббереллина, выделяемого зародышем. Наружные слои эндосперма содержат резервный белок, служащий источником аминокислот для белкового синтеза. Этот процесс и соответствующие экспериментальные исследования описаны в разд. 15.2.6. На рис. 15.21 приведен пример, иллюстрирующий роль гормонов на ранних стадиях прорастания. Появление амилазы в прорастающих зернах ячменя можно также изучать, размалывая зерна в воде, фильтруя суспензию, центрифугируя фильтрат и определяя затем амилазную активность полученного прозрачного экстракта с помощью раствора крахмала. Если брать пробы зерен ячменя в разные сроки после начала прорастания, можно определить повышение амилазной активности в расчете на одно зерно на протяжении недели.

21.6. Объясните результаты, представленные на рис. 21.14.

Рис. 21.14. Относительные изменения сухой массы эндосперма и зародыша при прорастании ячменя

Семена, запасающие жиры, превращают их в жирные кислоты и глицерол. Каждая молекула жира дает три молекулы жирных кислот и одну - глицерола (см. разд. 5.3.1). Жирные кислоты либо непосредственно окисляются в процессе дыхания, либо превращаются в сахарозу, которая затем переносится в зародыш. В этом превращении участвует глиоксилатный цикл (разд. 11.5.5).

21.7. (Этот вопрос служит для проверки знания Основ химии вообще и химии липидов в частности. Химия липидов изложена в разд. 5.3.)

Предположим, что в 51,2 г (по сухой массе) семян, содержащих 50% (по массе) жирных кислот, все жирные кислоты превратились в сахар в результате реакции

а) Считая, что не произошло никаких других превращений, которые могли бы изменить сухую массу, вычислите увеличение или уменьшение сухой массы семян.

(Относительные атомные массы: С = 12, Н = 1, О =16.)

б) Какое другое важное изменение могло бы повлиять на сухую массу?

в) Вычислите объем двуокиси углерода, выделяющейся из семян при нормальных температуре и давлении. (1 моль газа при нормальных температуре и давлении занимает 22,4 л.)

г) Как можно получить из жира жирные кислоты? Какой другой компонент содержит молекула жира?

д) Сколько атомов углерода должна была содержать одна молекула исходного жира, если единственной полученной из него жирной кислотой была C_l6H₃₂О₂?

е) Какой сахар образуется в результате приведенной выше реакции?

ж) Как кислород попадает в запасающую ткань?

Интенсивность дыхания как запасающей ткани, так и зародыша высока, что связано с высокой метаболической активностью этих двух участков семени. Дыхательные субстраты в этих участках могут быть различными; кроме того, они могут изменяться в процессе прорастания. Это выявляется по изменениям дыхательного коэффициента (см. разд. 11.7.7).

21.8. Анализ семян клещевины на содержание липидов и сахара при проращивании в темноте дал результаты, приведенные на рис. 21.15. При измерении дыхательного коэффициента проростков на 5-й день оказалось, что у зародыша он равен примерно 1,0, а у остатков семядолей - примерно 0,4-0,5.

б) Чему будет равен дыхательный коэффициент проростка в целом на 11-й день? Объясните очень кратко ход ваших рассуждений.

Рис. 21.15. Изменения содержания липидов и сахара в семенах клещевины при прорастании в темноте. (По данным R. Desveaux, М. Kogane-Charles, 1952, Ann Is. Inst. Nath. Rech. Agron.. Paris, 3, 385-416.)

21.9. Дыхательный коэффициент семян гороха в первые семь дней прорастания лежит между 2,8 и 4, но если удалить у них кожуру, то он понижается до 1,5-2,4. В обоих случаях в семенах накапливается этиловый спирт, но при удалении семенной кожуры - в значительно меньших количествах. Объясните эти наблюдения.

Рост зародыша происходит путем деления клеток, увеличения их размеров и дифференцировки. Количество белков, целлюлозы, нуклеиновых кислот и других веществ в растущих участках зародыша постепенно увеличивается, а сухая масса запасов питательных веществ уменьшается. Первый видимый признак роста - появление зародышевого корешка. Корешок обладает положительным геотропизмом, т.е. растет вниз, закрепляя семя в почве. Затем появляется зачаток побега - плюмула, или почечка, проявляющая отрицательный геотропизм (и положительный фототропизм, если она находится над землей) и растущая вверх.

Различают два типа прорастания, в зависимости от того, остаются ли семядоли под землей или выносятся на поверхность. У двудольных, если вытягивается междоузлие, расположенное непосредственно под семядолями (гипокотиль), семядоли выносятся на поверхность (эпигеальное прорастание); если же вытягивается междоузлие, находящееся непосредственно над семядолями (эпикотиль), то семядоли остаются под землей (гипогеальное прорастание).

При эпигеальном прорастании гипокотиль, пробиваясь сквозь почву, остается искривленным (рис. 21.16,Б), т.е. именно он преодолевает сопротивление почвы, а не тоненький кончик плюмулы, который дополнительно защищен прикрывающими его семядолями. При гипогеальном прорастании у двудольных искривлен эпикотиль, т. е. кончик плюмулы опять-таки защищен (рис. 21.16, В). В обоих случаях искривленный участок, оказавшись на свету, тотчас же выпрямляется - реакция, контролируемая фитохромом.

Рис. 21.16, А. Строение семени. Б. Эпигеальное (надземное) прорастание, например у подсолнечника (эндосперма нет) или у клещевины (эндосперм имеется). В. Гипогеальное (подземное) прорастание, например у огородных бобов (эндосперма нет)

У злаков, относящихся к однодольным, плюмула защищена чехликом, так называемым колеоптилем, который обладает положительным фототропизмом и отрицательным геотропизмом (см. разд. 15.1.1). Первый лист пробивается через колеоптиль и разворачивается, оказавшись на свету. Под действием света быстро возникает ряд реакций, контролируемых фитохромом; они известны под названием фотоморфогенеза и приводят к переходу от этиолированного роста (разд. 15.4.1) к нормальному. Главные изменения, которые при этом происходят, приведены в табл. 15.5; они включают, в частности, разрастание и развертывание семядолей или первых настоящих листьев и синтез хлорофилла ("позеленение"). На этой стадии начинается фотосинтез и начинает увеличиваться сухая масса проростка; теперь он становится независимым от запаса питательных веществ и переходит к автотрофному существованию. Оказавшись на свету, побег тоже проявляет фототропные реакции, хотя они не контролируются фитохромом.

Станьте одним из тех везунчиков, которые приобретут подходящее обслуживание от самых голых индивидуалок. Всегда изящные проститутки с вашего города ежедневно удовлетворяют молодых людей разными методами . | Хотелось бы насладиться тем, как телку принуждают к сексу не один, а одновременно тройку мужчин и в разных позах? Что же, тогда мы советуем посетить наш архив с лучшей порнографией с изнасилованием, в котором Вы точно отыщите себе эротический ролик, который подходит только Вашим вкусовым предпочтения в хорошем качестве!