22.3.1. Значение мейоза

Половое размножение. У организмов, размножающихся половым путем, в результате мейоза образуются четыре дочерние клетки, каждая из которых содержит половинное число хромосом по сравнению с родительской клеткой. При оплодотворении ядра двух половых клеток (гамет) сливаются, образуя зиготу, которая содержит постоянное для каждого вида число хромосом. У всех организмов это число соответствует диплоидному (2n) состоянию (исключение из этого правила составляет полиплоидизация, см. разд. 23.9). Если бы не было мейоза, слияние гамет приводило бы к удвоению числа хромосом в каждом новом поколении, полученном половым способом. У всех организмов с половым размножением это предотвращается благодаря происходящему на какой-либо стадии жизненного цикла особому клеточному делению, при котором диплоидное число хромосом (2n) уменьшается до гаплоидного (n).

22.1. На рис. 22.10 показаны изменения количества ДНК в клетке при нескольких делениях ядра.

в) Какой тип клеток представлен линией Z?

Генетическая изменчивость. Мейоз создает также возможности для возникновения в гаметах новых генных комбинаций. Это ведет к изменениям в генотипе и фенотипе потомства, получаемого в результате слияния гамет. Механизмы мейоза, участвующие в создании этой изменчивости, сводятся к следующему:

1. Уменьшение числа хромосом от диплоидного до гаплоидного сопровождается расхождением (разделением) аллелей, так что каждая гамета несет только один аллель по данному локусу (см. разд. 23.2).

2. Расположение бивалентов в экваториальной пластинке веретена в метафазе I и хромосом в метафазе II определяется случайным образом. Последующее их разделение в анафазах I и II соответственно создает новые комбинации аллелей в гаметах. Этот процесс, называемый независимым распределением, приводит к случайному распределению материнских и отцовских хромосом между дочерними ядрами. Он лежит в основе второго закона Менделя (разд. 23.1.3).

3. В результате образования хиазм между гомологичными хромосомами в профазе I часто происходит кроссинговер, ведущий к возникновению новых комбинаций аллелей в хромосомах половых клеток. При этом распадаются существовавшие ранее группы сцепления и возникают новые.

Рис. 22.7. А. Восемь стадий мейоза на примере сперматоцитое пустынной саранчи (Schistocerca gregaria; 2n = 22, +Х у самцов). Как и на рис. 22.2, микрофотографии сделаны с давленых препаратов, на которых видны только окрашенные хромосомы. Ядрышки, веретена и цитоплазма не окрашены, и детали их строения не видны. В начале первого деления мейоза (1) хромосомы длинные, тонкие, как бы растрепанные и плохо различимы по отдельности, кроме интенсивно окрашивающейся Х-хромосомы. В результате конъюгации гомологичных (материнской и отцовской) хромосом образуется набор из гаплоидного числа (11) бивалентов и одной Х-хромосомы (2, 3). Между тесно соприкасающимися материнской и отцовской хромосомами происходит обмен генетическим материалом. Затем они отделяются одна от другой по всей своей длине, за исключением тех точек, где произошли обмены (4). Эти точки носят название хиазм

Рис. 22.7 (продолжение). Б. В результате дальнейшего уплотнения образуются короткие толстые биваленты, которые после разрушения ядерной мембраны прикрепляются к веретену своими центромерами (5; вид с полюса). Нити веретена тянут хромосомы, составляющие биваленты, в разные стороны (6; вид сбоку). Х-хромосома, которая теперь окрашивается слабо, направляется, не разделившись, к одному полюсу. При втором делении мейоза хромосомы (в гаплоидном числе) располагаются в экваториальной плоскости (7; вид с полюса) и в результате активности нитей веретена хроматиды каждой хромосомы расходятся к разным полюсам (8; вид сбоку). (Микрофотографии и схемы любезно предоставлены д-ром S.A. Henderson, Dep. of Genetics, Univ. of Cambridge.)

Рис. 22.8. Хромосомы из одной клетки саранчи Locusta migratoria на стадии диплотены (профаза I). Видны биваленты с одной или двумя хиазмами. На схеме слева материнские и отцовские хромосомы изображены соответственно сплошными и прерывистыми линиями. В каждой хиазме произошел обмен генетическим материалом. Форма бивалентов варьирует от палочковидной до крестообразной или кольцевидной, в зависимости от числа хиазм и их расположения

Рис. 22.8. Продолжение

Рис. 22.9. Мейоз в живых клетках. Конъюгация и клеточное деление в живых сперматоцитах саранчи Locusta migratoria. Препараты сфотографированы методом, известным под названием интерференционного контраста Номарского; этот метод с использованием поляризованного света позволяет получать удивительно объемные картины живых неокрашенных клеток. В двух клетках можно видеть конъюгацию хромосом в ранней профазе I с совмещением хромомер (стрелка). Две другие клетки заканчивают первое деление мейоза. После того как образовались две полярные группы, начинается деление всей клетки с образованием двух дочерних клеток примерно одинаковой величины. Нитевидные структуры, тянущиеся от клетки к клетке между двумя полярными группами и перехваченные посередине подобно снопу пшеницы - это митохондрии

Рис. 22.10. График, который следует использовать при выполнении задания 22.1

Значение этих трех механизмов в процессах наследования и в создании изменчивости будет подробно описано в разд. 23.8.4.