22.4. Структура хромосом

Гистохимическое и цитологическое изучение хромосом эукариотических клеток показало, что они состоят из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и белка с небольшой примесью хромосомной РНК. "Хромосомы" прокариотических клеток (бактерий и сине-зеленых водорослей) состоят из одной только ДНК и, строго говоря, их не следует называть хромосомами. Молекула ДНК несет отрицательные заряды, распределенные по всей ее длине, а присоединенные к ней белки, так называемые гистоны (относящиеся к основным белкам), заряжены положительно. Этот комплекс ДНК с белком называют хроматином^*. Белковые молекулы увеличивают толщину хромосомы и, возможно, служат наружной защитной оболочкой для ДНК. Структурные взаимоотношения между ДНК и гистонамн в хромосоме еще не выяснены с полной достоверностью, однако создается впечатление, что хромосома - это не просто единичная молекула ДНК, окруженная слоем гистонов, а нечто гораздо более сложное. Предложено несколько моделей строения хромосом.

^* (Кроме гистонов, в состав хроматина входит и много других белков.-Прим. ред.)

Толщина одной двойной спирали ДНК равна 2 нм, тогда как самые тонкие хромосомы, видимые в световой микроскоп, имеют толщину от 100 до 200 нм. Это может означать, что одна хромосома содержит либо много двойных спиралей ДНК, либо одну двойную спираль, еще дополнительно закрученную крупными витками. На электронных микрофотографиях хромосом типа ламповых щеток (названных так за их сходство со щетками, которыми в прежние времена чистили стекла керосиновых ламп) из ооцитов амфибий видно, что каждая хроматида состоит из плотно скрученной осевой нити с отходящими от нее боковыми петлями, образованными одной двойной спиралью ДНК (рис. 22.11). Эти петли, возможно, представляют собой ДНК, освобожденную от белков для осуществления транскрипции (см. разд. 22.6.6). Недавние исследования структуры хромосом позволяют думать, что спираль ДНК соединяется с группами из восьми гистоновых молекул, образующих нуклеосомы - частицы, имеющие вид нанизанных на нитку бусинок. Эти нуклеосомы и соединяющие их участки ДНК плотно упакованы в виде спирали толщиной 36 нм, на каждый виток которой приходится примерно 6 нуклеосом и которая по своим размерам и другим признакам соответствует хромосоме. Предполагаемая структура такой хромосомы показана на рис. 22.12.

Рис. 22.11. А. Хромосомы типа ламповых щеток из ооцита амфибии; видны центромера и три хиазмы. Б и В. Хромосомы растянуты, чтобы показать центральную нить ДНК и петли ДНК, в которых происходит синтез мРНК. Как полагают, уплотненные участки представляют собой хромомеры, а каждая хромомера и связанная с ней петля соответствуют определенному генному локусу. (Н. G. Callan, Int. Rev. Cytology, 1963, 151.)

Рис. 22.12. Предполагаемая структура нуклеосом и их соотношение с хромосомой и молекулой ДНК (в метафазной хромосоме). (E.J. Du Praw, School of Medicine, Univ. of Maryland.)

В хромосомах спермиев у некоторых видов, например у лосося и сельди, белками, связанными с ДНК, служат не гистоны, а протамины.