22.8.2. Роль цитоплазмы

Дальнейшие сведения о роли цитоплазмы дали эмбриологические исследования. У очень многих организмов цитоплазма яйца выглядит неоднородной уже на самой ранней стадии зародышевого развития: в ней можно различить слои и зоны, создаваемые неравномерным распределением зернистого или по-разному окрашенного материала. У тех видов, у которых первые деления дробления происходят в вертикальной плоскости, как, например, у амфибий, каждый из образующихся при этом бластомеров, если отделить его от других, обычно дает начало целому нормальному эмбриону. У других видов, например у моллюсков, изолированные бластомеры не способны к нормальному развитию и образуют только часть зародыша. В первом случае разные зоны цитоплазмы распределяются между обоими бластомерами поровну, тогда как во втором они распределены неравномерно. Яйца, в которых цитоплазма дифференцирована, так что разные их участки всегда дают начало определенным частям зародыша, называют мозаичными. Тем не менее во всех случаях (за редкими исключениями) ядра всех клеток содержат одинаковые наборы генов. Следует поэтому полагать, что различие в дальнейшей судьбе эмбриональных клеток - результат какого-то влияния на гены со стороны цитоплазмы.

В 1924 г. в ряде эмбриологических экспериментов, ставших теперь классическими, Шпеман и Мангольд показали, что дифференцировка в значительной степени контролируется влиянием цитоплазмы клеток одного типа на клетки другого типа. В одном из своих экспериментов эти авторы брали гаструлу амфибии, вырезали кусочек ткани из дорсальной губы бластопора (рис. 22.34) и пересаживали ее в вентральную область другой гаструлы. Клетки дорсальной губы при нормальном развитии образуют хорду и мезодермальные сомиты (миотомы). В этом опыте у гаструлы-реципиента из тканей трансплантата (донора) развивались вторая хорда и миотомы. Над ними из эктодермы реципиента возникала новая, дополнительная нервная трубка, что в итоге приводило к образованию органов второго головастика (рис. 22.34). Структуры, образовавшиеся в эксперименте на необычном для них месте, называют атопическими.

Рис. 22.34. Эксперименты Шпемана и Мангольд по эмбриональной индукции. А. Развивающаяся гаструла (вид сверху); виден бластопор. Б. Гаструла амфибии в продольном разрезе; видна область дорсальной губы бластопора, кусочек которого вырезали и пересадили в гаструлу А. В. Поперечный разрез развивающегося зародыша, у которого образовалось два идентичных набора эмбриональных тканей. Г. Сросшиеся зародыши, возникшие в результате пересадки ткани из дорсальной губы бластопора

На основании этих данных Шпеман и Мангольд выдвинули гипотезу о механизме дифференцировки, получившем название эмбриональной индукции. Согласно этой гипотезе, определенные клетки действуют как организаторы на другие, подходящие для этого клетки. Организатор способен побуждать такие клетки к развитию в направлении, отличном от того, в котором они развивались бы в отсутствие организаторов.

Согласно представлениям Шпемана, в процессе эмбрионального развития организма определенный участок, называемый первичным организатором, детерминирует все дальнейшее течение развития. У амфибий это дорсальная губа бластопора, а у птиц - область, называемая первичной полоской. Эти первичные организаторы определяют положение оси зародыша и побуждают другие ткани действовать как вторичные и третичные организаторы - и так далее, пока не завершится дифференцировка всех органов и систем органов эмбриона на нормальных для них местах^*.

^* (Эмбриональная индукция (действие организаторов) является лишь одним из механизмов развития. Многие явления развития и, в частности, развитие мозаичных яиц требуют иных механизмов, которые активно изучаются, но пока еще не понятны.- Прим. ред.)

Требуете найти для себя свежие ощущения от сексового досуга? Наши очаровательные индивидуалки Краснодара осуществят ваши сексуальные причуды реальностью. Сходка с ними может быть создана прямо сейчас.