23.1.1. Наследование при моногибридном скрещивании и закон расщепления

Для своих первых экспериментов Мендель выбирал растения двух сортов, четко различавшихся по какому-либо признаку, например по расположению цветков: цветки могут быть распределены по всему стеблю (пазушные) или находиться на конце стебля (верхушечные). Растения, различающиеся по одной паре альтернативных признаков, Мендель выращивал на протяжении ряда поколений. Семена от пазушных цветков всегда давали растения с пазушными цветками, а семена от верхушечных цветков - растения с верхушечными цветками. Таким образом, Мендель убедился, что выбранные им растения размножаются в чистоте (т.е. без расщепления потомства) и пригодны для проведения опытов по гибридизации (экспериментальных скрещиваний). Его метод состоял в следующем: он удалял у ряда растений одного сорта пыльники до того, как могло произойти самоопыление (эти растения Мендель называл "женскими"); пользуясь кисточкой, он наносил на рыльца этих "женских" цветков пыльцу из пыльников растения другого сорта; затем он надевал на искусственно опыленные цветки маленькие колпачки, чтобы на их рыльца не могла попасть пыльца с других растений. Мендель проводил реципрокные скрещивания - переносил пыльцевые зерна как с пазушных цветков на верхушечные, так и с верхушечных на пазушные. Во всех случаях из семян, собранных от полученных гибридов, вырастали растения с пазушными цветками. Этот признак - "пазушные цветки",- наблюдаемый у растений первого гибридного поколения, Мендель назвал доминантным; позднее, в 1902 г., Бэтсон и Сондерс стали обозначать первое поколение гибридного потомства символом F₁. Ни у одного из растений F₁ не было верхушечных цветков.

На цветки растений F₁ Мендель надел колпачки (чтобы не допустить перекрестного опыления) и дал им возможность самоопылиться. Семена, собранные с этих растений F₁, были пересчитаны и высажены следующей весной для получения второго гибридного поколения, F₂ (поколение F₂ - это всегда результат инбридинга в поколении F₁, в данном случае самоопыления). Во втором гибридном поколении у одних растений образовались пазушные цветки, а у других - верхушечные. Иными словами, признак "верхушечные цветки", отсутствовавший в поколении F₁, вновь появился в поколении F₂. Мендель рассудил, что этот признак присутствовал в поколении F₁ в скрытом виде, но не смог проявиться; поэтому он назвал его рецессивным. Из 858 растений, полученных Менделем в F₂, у 651 были пазушные цветки, а у 207-верхушечные. Мендель провел ряд аналогичных опытов, используя всякий раз одну пару альтернативных признаков. Результаты экспериментальных скрещиваний по семи парам таких признаков приведены в табл. 23.1. Во всех случаях анализ результатов показал, что отношение доминантных признаков к рецессивным в поколении F₂ составляло примерно 3:1.

Таблица 23.1. Результаты экспериментов Менделя по наследованию семи пар альтернативных признаков. (Наблюдаемое соотношение доминантных и рецессивных признаков приближается к теоретически ожидаемому 3:1)

Приведенный выше пример типичен для всех экспериментов Менделя, в которых изучалось наследование одного признака (моногибридные скрещивания). Вкратце он сводится к следующему:

Наблюдения

На основании этих и аналогичных результатов Мендель сделал следующие выводы:

1. Поскольку исходные родительские сорта размножались в чистоте (не расщеплялись), у сорта с пазушными цветками должно быть два "пазушных" фактора, а у сорта с верхушечными цветками - два "верхушечных" фактора.

2. Растения F₁ содержали по одному фактору, полученному от каждого из родительских растений через гаметы.

3. Эти факторы в F₁ не сливаются, а сохраняют свою индивидуальность.

4. "Пазушный" фактор доминирует над "верхушечным" фактором, который рецессивен.

Разделение пары родительских факторов при образовании гамет (так что в каждую гамету попадает лишь один из них) известно под названием первого закона Менделя, или закона расщепления. Согласно этому закону, признаки данного организма детерминируются парами внутренних факторов. В одной гамете может быть представлен лишь один из каждой пары таких факторов.

Теперь мы знаем, что эти факторы, детерминирующие такие признаки, как расположение цветка, соответствуют участкам хромосомы, называемым генами.

Описанные выше эксперименты, проводившиеся Менделем при изучении наследования одной пары альтернативных признаков, служат примером моногибридного скрещивания. Его можно описать при помощи символов и связать с современными представлениями о формировании гамет и оплодотворении. Генотип принято обозначать первой буквой слова, описывающего доминантный признак, причем большой буквой обозначают доминантный аллель, а маленькой - рецессивный. Все используемые здесь генетические термины и символы объяснены в табл. 23.2.

Таблица 23.2. Перечень наиболее употребительных генетических терминов (с пояснением на примере скрещиваний, представленных на рис. 23.1)

На рис. 23.1 показан правильный способ описания моногибридного скрещивания или решения генетических задач по наследованию одной пары альтернативных признаков.

Рис. 23.1. Полное генетическое объяснение одного из моногибридных скрещиваний, проводившихся Менделем. А - пазушные цветки (доминантный признак); а - верхушечные цветки (рецессивный признак); 2n - диплоидное состояние; n - гаплоидное состояние (см. разд. 22.3)

Отношение доминантных фенотипов к рецессивным 3:1 характерно для расщепления при моногибридном скрещивании. Выводы Менделя о передаче каждой гаметой одного аллеля и о его фенотипическом проявлении соответствуют вероятностным законам. Вероятность того, что гамета, образованная гетерозиготной родительской особью F₁, будет нести доминантный аллель А или рецессивный аллель а, равна 50%, или 1/2. Если среди гамет данной родительской особи гаметы каждого из двух типов встречаются с вероятностью 1/2, то вероятность каждой из четырех возможных комбинаций гамет при оплодотворении составит 1/2 х 1/2=1/4. Статистическая вероятность встречи гамет, содержащих аллели А и а, при случайном оплодотворении показана на рис. 23.2. Вследствие доминирования отношение фенотипов среди потомков составит 3 доминантных фенотипа на 1 рецессивный фенотип. Как видно из табл. 23.1, результаты, полученные Менделем в его экспериментах по скрещиванию, подтверждают это теоретически выведенное отношение.

Рис. 23.2. Вероятностное объяснение менделевского отношения 3:1 при моногибридном скрещивании

23.1. При скрещивании чистой линии мышей с коричневой шерстью с чистой линией мышей с серой шерстью получаются потомки с коричневой шерстью. В F₂ от скрещивания между этими мышами получаются коричневые и серые мыши в отношении 3:1.

б) Каким будет результат скрещивания гетерозиготы с коричневой шерстью из поколения F₂ с серой особью из чистой родительской линии?