23.3. Сцепление

Все ситуации и примеры, обсуждавшиеся до сих пор в этой главе, относились к наследованию генов, находящихся в разных хромосомах. Как выяснили цитологи, у человека все соматические клетки содержат по 46 хромосом. Поскольку человек обладает тысячами различных признаков - таких, например, как группа крови, цвет глаз, способность секретировать инсулин,- в каждой хромосоме должно находиться большое число генов.

Гены, лежащие в одной и той же хромосоме, называют сцепленными. Все гены какой-либо одной хромосомы образуют группу сцепления; они обычно попадают в одну гамету и наследуются вместе. Таким образом, гены, принадлежащие к одной группе сцепления, обычно не подчиняются менделевскому принципу независимого распределения. Поэтому при дигибридном скрещивании они не дают ожидаемого отношения 9:3:3:1. В таких случаях получаются самые разнообразные соотношения, которые теперь, когда нам известна цитологическая основа закономерностей, открытых Менделем, можно довольно легко объяснить. (Здесь следует еще раз подчеркнуть, что Менделю посчастливилось выбрать для изучения наследования пары признаков, определяемых генами разных хромосом.) У дрозофилы гены, контролирующие окраску тела и длину крыла, представлены следующими парами аллелей (назовем соответствующие признаки): серое тело - черное тело, длинные крылья - зачаточные (короткие) крылья. Серое тело и длинные крылья доминируют. Ожидаемое отношение фенотипов в F₂ от скрещивания между гомозиготой с серым телом и длинными крыльями и гомозиготой с черным телом и зачаточными крыльями должно составить 9:3:3:1. Это указывало бы на обычное менделевское наследование при дигибридном скрещивании, обусловленное случайным распределением генов, находящихся в разных, негомологичных хромосомах. Однако вместо этого в F₂ были получены в основном родительские фенотипы в отношении примерно 3:1. Это можно объяснить, предположив, что гены окраски тела и длины крыла локализованы в одной и той же хромосоме, т. е. сцеплены (рис. 23.8).

Рис. 23.8. Генетическое объяснение отношения фенотипов 3:1, получающегося в F2 в результате сцепления

Практически, однако, соотношение 3:1 никогда не наблюдается, а возникают все четыре фенотипа. Это объясняется тем, что полное сцепление встречается редко. В большинстве экспериментов по скрещиванию при наличии сцепления помимо мух с родительскими фенотипами обнаруживаются особи с новыми сочетаниями признаков. Эти новые фенотипы называют рекомбинантными. Все это позволяет дать следующее определение сцепления: два или более генов называют сцепленными, если потомки с новыми генными комбинациями (рекомбинанты) встречаются реже, чем родительские фенотипы.

События, приведшие американского генетика Томаса X. Моргана к открытию сцепления, можно проиллюстрировать одним из его экспериментов на дрозофиле, в котором он предсказывал результаты возвратного скрещивания между серой длиннокрылой гетерозиготой (из поколения F₁ от скрещивания, представленного на рис. 23.8) и рецессивной гомозиготой с черным телом и зачаточными крыльями. Было предсказано два возможных результата:

1. Если две пары аллелей, определяющие серую или черную окраску тела и длинные или зачаточные крылья, лежат в разных парах хромосом (т.е. не сцеплены), то они должны распределяться независимо и давать следующее отношение фенотипов:

1 серое тело, длинные крылья

1 серое тело, зачаточные крылья

1 черное тело, длинные крылья

1 черное тело, зачаточные крылья

2. Если аллели, определяющие окраску тела и длину крыльев, лежат в одной и той же паре хромосом (т. е. сцеплены), то отношение фенотипов будет иным:

1 серое тело, длинные крылья

1 черное тело, зачаточные крылья

Объяснение этих предсказаний представлено на рис. 23.9.

Рис. 23.9. Генетическое объяснение предсказаний, сделанных Морганом

Морган провел такое возвратное скрещивание несколько раз и ни разу не получил ни один из предсказанных результатов. Всякий раз он получал следующие результаты:

41,5%-серое тело, длинные крылья

41,5%-черное тело, зачаточные крылья

8,5%-серое тело, зачаточные крылья

8,5%-черное тело, длинные крылья

На основании этих результатов Морган постулировал, что

1) изучаемые гены находятся в хромосомах;

2) оба гена находятся в одной хромосоме, т.е. сцеплены;

3) аллели каждого гена расположены в гомологичных хромосомах;

4) во время мейоза между гомологичными хромосомами происходил обмен генами. Появление рекомбинантных сочетаний аллелей у

17% потомков было объяснено на основании пункта 4. Это явление получило название кроссинговера (перекреста).

23.7. Гомозиготное растение с пурпурными цветками и коротким стеблем скрестили с гомозиготным растением с красными цветками и длинным стеблем; у гибридов F₁ были пурпурные цветки и короткий стебель. При анализирующем скрещивании растения F₁ с двойной гомозиготой по рецессивным генам были получены следующие потомки:

Дайте полное объяснение этим результатам.