23.7.1. Неполное доминирование

Известны случаи, когда два или более аллелей не проявляют в полной мере доминантность или рецессивность, так что в гетерозиготном состоянии ни один из аллелей не доминирует над другим. Это явление неполного доминирования, или кодоминантность, представляет собой исключение из описанного Менделем правила наследования при моногибридных скрещиваниях. К счастью, Мендель выбрал для своих экспериментов признаки, которым не свойственно неполное доминирование; в противном случае оно могло бы сильно осложнить его первые исследования.

Неполное доминирование наблюдается как у растений, так и у животных. В большинстве случаев гетерозиготы обладают фенотипом, промежуточ ным между фенотипами доминантной и рецессивной гомозигот. Примером служат андалузские куры, полученные в результате скрещивания чистопородных черных и "обрызганных белых" (splashed white) кур. Черное оперение обусловлено наличием аллеля, определяющего синтез черного пигмента меланина. У "обрызганных" кур этот аллель отсутствует. У гетерозигот меланин развивается не в полной мере, создавая лишь голубоватый отлив на оперении.

Поскольку общепринятых символов для обозначения аллелей с неполным доминированием не существует, нам необходимо ввести для генотипов такие символы, чтобы сделать понятными приведенные ниже схемы получения андалузских кур. Возможны, например, такие обозначения: черные - В; "обрызганные" -b, W, В^w или B^BW. Результаты скрещивания между гомозиготными черными и "обрызганными" курами представлены на рис. 23.23.

Рис. 23.23. Скрещивание кур андалузской породы: гибриды F₁

При скрещивании между собой особей F₁ отношение фенотипов в F₂ отличается от менделевского отношения 3:1, типичного для моногибридного скрещивания. В этом случае получается отношение 1:2:1, где у половины особей F₂ будет такой же генотип, как у F₁ (рис. 23.24). Отношение 1:2:1 характерно для результатов скрещиваний при неполном доминировании. Другие примеры приведены в табл. 23.4.

Таблица 23.4. Примеры неполного доминирования

Рис. 23.24. Скрещивание кур андалузской породы: гибриды F₂

23.12. У кошек гены, контролирующие окраску шерсти, находятся в Х-хромосоме и проявляют неполное доминирование (кодоминантность). При скрещивании черной кошки с рыжим котом в F₁ были получены черные самцы и черепаховые самки. Каково ожидаемое отношение фенотипов в F₂? Объясните полученные результаты.