8. Прокариотические и эукариотические клетки

Другая важная особенность мира микроорганизмов - простое устройство их клеток; такие клетки носят название прокариотических.

Еще световой микроскоп позволил выявить, что большинство клеток имеет сложное внутреннее строение. Клетки состоят обычно из более мелких отдельных структур. Но иногда никаких структур в клетке разглядеть не удавалось, и было непонятно, в чем тут дело - в их необычно малых размерах и недостаточной разрешающей способности микроскопа или в том, что их в самом деле нет в клетке. С появлением электронного микроскопа, обладающего значительно большим разрешением, мы убедились, что действительно есть клетки, в которых отсутствуют более мелкие морфологические структуры. Более того, оказалось, что эти два типа клеток никогда не встречаются вместе в одном организме или группе организмов. Всегда мы находим либо простые прокариотические, либо сложно устроенные эукариотические клетки.

Эти два типа клеток различаются и строением наружной мембраны. Мембрана^* прокариотических клеток построена одной-единственной молекулой сложного полимера, не встречающегося ни в мембранах эукариотических клеток, ни у вирусов. Это соединение называется мукопептидом или мукокомплексом, и состоит оно не менее чем из 3-4 аминокислот, 2 углеводов (один из которых ацетилмурамовая кислота) и довольно большого количества липидов [12-14]. Единственная молекула этого соединения, как мешок, обволакивает всю клетку, растягиваясь при ее росте.

^* (Здесь автор смешивает два понятия: мембрана и бактериальная оболочка. - Прим. ред.)

Лишь часть протистов, а именно бактерии и сине-зеленые водоросли, имеют прокариотические клетки (табл. 12). Их относят к низшим протистам, а большинство водорослей, все грибы и простейшие имеют эукариотические клетки и относятся к высшим протистам. Таким образом, прокариотические низшие протисты существенно отличаются от эукариотических высших протистов, а также растений и животных (о предлагаемом делении всех организмов на четыре или пять царств см. [15]). Их надо считать самыми примитивными из живущих сейчас организмов, и этот факт лишь затемняется объединением высших и низших протистов в одно царстве. А ведь многие ботаники даже относят сине-зеленые к царству растений.

Таблица 12. Принципиальные различия между прокариотическими и эукариотическими клетками [13]

Эукариотические клетки наиболее привычны биологам. В популярных работах о клетке речь идет обычно лишь об эукариотической клетке. Широко известные электронные микрофотографии, показывающие разнообразное и сложное строение клетки, сделаны с эукариотических клеток. Часто о существовании в природе и других, прокариотических клеток даже не упоминается.

Структуры эукариотической клетки окружены мембранами, сходными с наружной мембраной клетки: они также обладают свойством полупроницаемости, т. е. способны поддерживать различие химического состава между клеточными структурами и остальным веществом клетки.

Самая известная из клеточных структур - ядро; в нем в свою очередь различают меньшие субструктуры - хромосомы. В них находится нуклеиновая кислота (ДНК). Хромосомы ответственны за передачу наследственных признаков организма при размножении. В эукариотической клетке существуют и другие группы структур, например хлоропласты и митохондрии. В хлоропластах содержатся пигменты и ферменты, совместно превращающие энергию солнечного света в энергию химических связей. Кроме того, в хлоропластах имеются наборы ферментов, нужных для превращения простых продуктов фотосинтеза в более сложные соединения, требующиеся клеткам. В митохондриях содержатся ферментные системы, ответственные за потребление кислорода и образование АТФ. Митохондрии и хлоропласты весьма специализированны. Хлоропласты не могут служить для дыхания, а митохондрии неспособны осуществлять фотосинтез. То же самое относится к ферментам этих органелл клетки: они строго приурочены либо к хлоропластам, либо к митохондриям и никогда не встречаются вместе.

В цитоплазме прокариотических клеток фотосинтезирующих микроорганизмов разбросано множество мельчайших дисков, состоящих из двойных плоских пластинок, наподобие ламелл, обнаруженных в хлоропластах эукариотических клеток. Поэтому считают, что фотосинтез в прокариотической клетке не имеет особой локализации, а идет во всей протоплазме. В то же время дыхание (у микроорганизмов, которые к нему способны) приурочено к клеточной мембране.

Но вернемся к геологической истории прокариотических и эукариотических клеток. Мы не располагаем данными о том, когда эукариотические клетки впервые появились на Земле (см. гл. XIV, разд. 11).

Как мы узнаем из гл. XIV, нужно очень редкое благоприятное стечение обстоятельств, чтобы в ископаемых остатках сохранились клетки. Тонкие внутренние структуры клеток почти всегда разрушаются, и обычно даже в лучших случаях мы не можем отличить прокариотические клетки от эукариотических.

Переход от простой прокариотической к сложной эукариотической клетке с ее многообразными субструктурами остается до сих пор загадкой для биологов. Наиболее остроумная гипотеза возникновения эукариотической клетки принадлежит Саган [11]. Она предположила, что эукариотическая клетка возникла в результате симбиоза двух или более различных прокариотических клеток. В основе этой идеи лежит тот факт, что внутри прокариотических клеток нет мембран, способных защитить всю клетку от токсических продуктов, образующихся в процессе метаболизма. Важнейший из таких ядов - кислород, который выделялся уже у ранних фотосинтезирующих организмов. Ведь кислород, образующийся при фотосинтезе в некоторых участках клетки, способен окислить многие вещества клетки и тем самым погубить ее. В эукариотических клетках фотосинтез происходит в хлоропластах, и благодаря мембранам кислород уходит из клетки, не причиняя ей вреда. У прокариотических фотосинтезирующих организмов защита от кислорода должна была развиться одновременно с развитием фотосинтеза.

По теории Саган, первым шагом к образованию эукариотической клетки был симбиоз прокариотических организмов двух разных типов. Один из них должен был быть гетеротрофным анаэробом (по новой классификации - фотоорганотрофом), питавшимся органическими веществами. Однажды он съел - вернее поглотил (в мире микроорганизмов быть съеденным не обязательно означает погибнуть) - организм, способный к дыханию. С этого момента лишний кислород, выделявшийся фотоорганотрофом при фотосинтезе, стал использоваться проглоченным прокариотом для дыхания. Так мог возникнуть симбиоз между выделяющим кислород прокариотическим микроорганизмом и потребителем кислорода, и этот симбиоз оказался настолько удачным, что стал облигатным.

Разнообразие субъединиц эукариотической клетки Саган объясняет постепенным расширением симбиоза, включением в него новых членов. По мнению Саган, предок эукариотической клетки состоял из большой прокариотической клетки-хозяина, заключавшей в себе несколько мелких прокариотических симбионтов, которые, оставаясь индивидуальными клетками, выполняли одновременно жизненные функции субструктур, ныне входящих в сложную клетку (фиг. 42). В таком случае эукариотическая клетка - самый древний и самый распространенный случай симбиоза.

Фиг. 42. Схема первой эукариотической клетки [11]. Предполагается, что более крупная прокариотическая клетка поглотила другие прокариотические клетки. Вместе они образовали первый на Земле симбионт - эукариотическую клетку

Возможно, конечно, что прокариотическая и эукариотическая клетки развились отдельно и независимо друг от друга из преджизни за тот период примерно в 2 млрд. лет, пока преджизнь и ранняя жизнь сосуществовали на Земле (см. гл. XVIII, разд. 2). Можно даже принять, что было два главных штамма прокариотических клеток - обладавшие мукокомплексом и не имевшие его - и что эукариотические клетки развились именно из последней группы, возможно так, как предполагает Саган. Быть может, исходные прокариотические клетки второго штамма постепенно вымерли, так как их эукариотические потомки оказались гораздо лучше приспособленными к существованию. В то же время первый штамм прокариотических клеток, отличавшийся иным строением клеточной оболочки и наличием мукокомплекса, возможно, имел шансы на выживание. Теперь его потомки занимают множество разнообразных экологических ниш, непригодных для привередливых эукариотов.