13. Примитивные ископаемые остатки среднего докембрия (возраст около 2 млрд. лет)

Как сказано в предыдущем разделе, первые древнейшие настоящие ископаемые были найдены в формации Ганфлинт Канадского Щита, в юго-западной части провинции Онтарио. За предварительным сообщением об открытии этих ископаемых в 1954 году [80] последовало подробное их описание [6]. Сходные, но не столь убедительные остатки описаны для других древних щитов, из раннего и среднего докембрия [49]. Но по богатству форм Ганфлинт не имеет себе равных среди других формаций (фото 16-18).

Фото 16. Образцы нитчатого ископаемого организма, названного Баргхоорном Animikiea septata (× 1000) (гл. XII, [6]). Формация Ганфлинт, Онтарио

Фото 17. Нитчатые и другие микроскопические ископаемые из формации Ганфлинт (× около 1500) [6]. 1, 4, 6 и 8 - различные нитчатые формы, имеющие внутренние перегородки. Баргхоорн объединяет их в новый род Gunflintia. Они явно отличаются и по внешней форме, и по размещению перегородок от Animikiea. Нитчатые формы без перегородок, называемые Entosphaeroides, содержат мелкие сферические тельца, которые можно найти и вне клеток, там, где клеточная стенка некогда разрушилась (2, 3 и 5). Наконец, 7 - образование, которое, как полагают, представляет собой спору (Huroniospora)

Фото 18. Типичное беспорядочное скопление нитей, главным образом Gunflintia minuta и спороподобных телец Huroniospora (гл. XII, [6]). Снимки ясно говорят об обилии микроископаемых в формации Ганфлинт, Онтарио

Баргхоорн и Тайлер провели детальное сравнение ископаемых остатков из формации Ганфлинт с другими, более молодыми ископаемыми остатками и даже с ныне живущими организмами. В некоторых случаях они отождествляют окаменелости из сланцев Ганфлинт с более молодыми организмами, основываясь лишь на морфологических признаках. Это, конечно, до некоторой степени допустимо, так как палеоботаническая систематика основана только на морфологии, а не на филогенетических связях. Но такие определения могут ввести в заблуждение биолога, привыкшего, что за латинскими названиями скрываются группы родственных, а не просто морфологически сходных организмов. Подробнее об этом будет сказано в гл. XIV, разд. 12, но уже здесь я хочу предупредить, что лучше избегать такого отождествления.

Из работы Баргхоорна и Тайлера [6] можно сделать два важных вывода. Во-первых, мы действительно имеем дело с настоящими ископаемыми остатками, т. е. с фоссилизированными остатками живших некогда в воде или на дне организмов, попавших после смерти в толщу отложений. Разнообразие строения этих остатков - здесь встречаются нитчатые и округлые формы, формы с внутренними перегородками и без них, странные, причудливые формы вроде Kаkаbеkiа - говорит о сложной и многообразной морфологии, свойственной лишь живому. Во-вторых, организмы из формации Ганфлинт, сохраняя явные черты примитивности, уже проявляют разнообразие строения и морфологии. Конечно, развитие этого разнообразия потребовало какого-то времени. Это древнейшие из известных нам ископаемых организмов, но они уже очень далеки от форм ранней жизни, которым, по-видимому, было свойственно внешнее однообразие.

Интерпретация структур, найденных в кремнистых сланцах формации Ганфлинт, как истинных ископаемых остатков, т. е. морфологически сохранных остатков древней жизни, подтверждается еще и тем, что некоторые из обнаруженных клеток могут рассматриваться как органы размножения. Предполагается [50], что некоторые клетки, выделяющиеся размером и окраской, являются репродуктивными элементами организма, состоящего в целом из более мелких клеток. Эта интерпретация основана на сравнении с современными сине-зелеными водорослями (фото 21 и 22). Если это предположение верно, значит, по крайней мере некоторые структуры из формации Ганфлинт обладали способностью к размножению и, следовательно, должны считаться остатками живого.

Остатки, найденные Лабержем [49] в кремнистых сланцах полосчатых железорудных формаций других древних щитов и других возрастов, гораздо менее сложны и разнообразны. За исключением Eosphaera tyleri (фото 20) - формы, идентифицированной с достоверностью совсем в других районах Канадского щита, относящихся к среднему докембрию, и потому не особенно важной в данном случае, все "сфероидные структуры", описываемые Лабержем, не обладают дифференцированным внутренним строением. Нет у них и причудливой внешней формы, как это отмечается, например, у Kаkаbеkiа (фото 19). Нельзя утверждать с уверенностью, что эти образования имеют биогенную природу: вспомним микросферы, синтезированные Фоксом, - они всего на один порядок величины мельче "сфероидных структур" Лабержа (гл. VI, разд. 6).

Фото 19. Различные экземпляры организма с неясным систематическим положением (гл. XII, [6]). Он не похож ни на один из известных сейчас живых или ископаемых видов. Найден вблизи Какабека-Фоллс, Онтарио, и поэтому получил родовое название Kakebekia. В строении организма можно выделить три части: грушевидную часть, ножку и структуру в виде зонтика, из-за которой он и получил свое видовое название - umhellata, что означает 'зонтичная'. Это название - чистая формальность, оно ничего не говорит о филогенетических связях организма. Полагают, что образцы 1-13 представляют собой разные стадии развития одного вида

Фото 20. Три образца распространенного в формации Ганфлинт (Онтарио) сферического микроископаемого Eosphaera tyleri [6]. В каждом вертикальном ряду даны три снимка одной и той же особи, сделанные при разной фокусировке микроскопа. Снимки нижнего ряда сделаны при фокусировке на экваториальную плоскость сфер. Можно представить себе объемную морфологию организма. Это двойная сфера, между стенками которой лежат сферические бугорки, прикрепленные к внутренней стенке. Как и в случае рассмотренных выше сегментированных нитевидных ископаемых, столь сложная структура свидетельствует о том, что перед нами довольно высокоорганизованные существа

Фото 21. Микрофотографии ископаемой флоры Ганфлинт и рисунки современных сине-зеленых водорослей (гл. XII, [50]). Их сравнение подтверждает, что представители флоры формации Ганфлинт были способны к размножению. Масштабная линия 20 мкм относится к изображениям 1-4 и 7-9, а линия 10 мкм - к изображениям 6 и 7. 1 - микрофотография кремнистого сланца Ганфлинт; видны скопления телец HuroniosporanmiTeuGunflitia (ср. с фото 18); 2, 3 - нити различной толщины; Баргхоорн принимает диаметр нити за таксономический критерий, выделяя два вида - Gunflintia minuta и G. grandis; авторы работы, из которой взята эта иллюстрация, считают, что различия в толщине объясняются тем, что у одного и того же вида па разных стадиях жизненного цикла могут образовываться клетки разного диаметра; 4 - выделяющиеся размером и формой клетки Gunflintia, которые могут рассматриваться как гетероцисты (в) и акинеты (а) (ср. с 5); 5 - рисунок, сделанный с живой водоросли АпаЪаепа oscillarioides Bory с ее дифференцированными клетками: видны акинеты (а) и гетероцисты (г); 6 - гетероциста (г) трихома живой водоросли Aulosira implexa Bernet et Flanaut; 7-9 - Gunflintia minuta Barghoorn; указаны образования, интерпретируемые как гетероцисты

Фото 22. Микрофотографии ископаемой флоры Ганфлинт и рисунки современных организмов. Их сравнение подтверждает, что флора Ганфлинт была способна к размножению. 1 - микрофотография нитей Gunflintialake; возможно, это разрастающаяся колония; 2 - рисунок, сделанный с живой неподвижной сине-зеленой водоросли Synechocystis sallensis Skuja (а и в - вегетативное размножение; б - отдельная клетка); 3 - современная динофлагеллята Desmocapsa geltatinosa Pascher (a - зооспора, б - клеточное деление); 4 - дифференцированные клетки на конце нити Gunflintia grandis Barghoorn; 5-9 - двойные клетки Huroniospora (возможно, стадии вегетативного размножения); 10, 11 - поры в оболочке Huroniospora

В связи с этим я хочу еще раз напомнить: при решении вопроса о том, следует ли считать те или иные структуры настоящими ископаемыми, необходима сугубая осторожность. Дело в том, что преджизнь и ранняя жизнь могли в раннем и среднем докембрии существовать бок о бок (гл. XVI, разд. 2). Если это так, то простейшие структуры, которые могли создаваться и преджизнью, и ранней жизнью, могут встречаться в породах одного возраста и даже в пластах одной и той же формации. Поскольку преджизнь и ранняя жизнь существовали в разных условиях среды, сомнительно, что их остатки можно найти в одной и той же породе, хотя даже и такой танатоценоз нельзя считать полностью невозможным. Однако, поскольку при образовании слоистых формаций условия среды ритмично менялись, в последовательных слоях полосчатой железорудной формации одни формы могут чередоваться с другими. Подробнее об этом см. в разд. 18 этой главы, а сейчас еще раз напомним, что к отграничению структур, возможно образованных преджизнью или ранней жизнью, от образований, которые по сложности своего строения и причудливости наружных форм могут быть приписаны только настоящей жизни, следует подходить с большой осторожностью. Пока мы не располагаем более вескими доказательствами, лучше, как это делают при изучении углистых метеоритов (гл. XVII), называть первую группу ископаемых структур "организованными элементами".