2.1. Движение воды

Трансмембранный обмен воды протекает с высокой скоростью. Это явление легко продемонстрировать, используя меченную тритием воду. Если в сосуд, разделенный полупроницаемой мембраной, по одну сторону этой мембраны налить меченую воду, то очень скоро по обе стороны мембраны установится равновесие. Когда растворы, разделенные мембраной, отличаются друг от друга по концентрации, то наблюдается перенос некоторой массы воды через мембрану. Этот процесс называется осмосом. Транспорт воды будет осуществляться до тех пор, пока концентрации растворов по обе стороны мембраны не выравняются или пока силы, возникшие в результате осмоса (осмотическое давление), не уравновесятся противоположно направленными силами, источник которых заложен в стремлении одного раствора увеличить свой объем за счет другого.

Теоретически осмотическое давление на идеальную полупроницаемую мембрану одномоляльного раствора любого неэлектролита (т. е. раствора, в котором 1 моль вещества растворен в 1000 г воды) должно составлять 22,4 атм. при 0°С. На самом деле давление отличается от этой величины, поскольку объем растворенных молекул конечен и, кроме того, между ними возникают физические взаимодействия.

Явление осмоса тесно связано с процессом регуляции содержания воды в тканях животных и растений. Так, в результате поглощения воды корневой системой растений создается значительное "корневое давление", благодаря которому вода поднимается по стволу растения. Корневое давление обусловлено в основном осмосом, однако ток воды через ствол и листья поддерживается процессами испарения - вода засасывается через ствол в листья по мере того, как она испаряется из листьев. О масштабах этого явления можно судить на основании простого примера. Известно, что одно растение кукурузы испаряет за день более двух литров воды. Таким образом, за один сезон через корневую систему кукурузы на 1 га пройдет более 2 млн. л воды.

Рис. 21. Влияние осмотического давления на животные и растительные клетки

В растениях гидростатическому давлению противостоит прочная конструкция, сформированная из клеточных стенок. Одноклеточные организмы, живущие в гипотонической среде, либо образуют защитную клеточную стенку, которая препятствует набуханию, вызванному осмотическим всасыванием воды в клетку, либо выделяют избыток воды при помощи активно действующих механизмов. У амеб эта избыточная вода накапливается в ограниченных мембраной сократительных вакуолях, опорожнение которых происходит при участии плазматической мембраны.

Многоклеточные организмы обладают множеством регуляторных механизмов, обеспечивающих постоянное осмотическое давление; что же касается отдельных клеток многоклеточных организмов, то они, не обладая собственными защитными механизмами, погибают, если их поместить в сильно гипотоническую среду. У этих организмов осмос играет определенную роль в механизмах гомеостаза. Например, образование высококонцентрированной мочи у птиц и млекопитающих (у крыс, обитающих в пустыне, - до 5000 мосмоль/л, т. е. в 30-40 раз выше изотонического уровня) определяется осмотическим транспортом воды в почечных канальцах, в частности в петлях Генле. Этот транспорт воды происходит в ответ на образование градиента концентрации ионов Na⁺, действие которого усиливается благодаря особому механизму, использующему принцип противотока в специализированных петельных структурах. Осмотические явления обусловливают плавучесть некоторых морских животных и предохраняют животных, живущих в засушливых условиях, от обезвоживания.