Использование низкочастотной телеметрической аппаратуры для прослеживания сурков (Х. Миррием) [1965 -

Описанная ниже телеметрическая система была разработана в процессе исследования экологии популяции сурков Marmota monax rufescens, начатого в 1956 г. A priori было ясно, что при исследовании естественных популяций животных встречаются две основные трудности. Первая состоит в необходимости отличать случаи, когда численность популяции изменяется за счет иммиграции или эмиграции животных, от случаев, когда это изменение происходит за счет рождаемости и смертности. Кроме того, при использовании метода мечения животных и их повторного отлова мы вынуждены переносить результаты наблюдений над выборкой на всю популяцию, что неизбежно связано с определенной ошибкой. Для получения полных статистических данных нужно взять на учет всех животных в данной местности и учесть естественный прирост, смертность, влияние иммиграции и эмиграции. Такие результаты достигались крайне редко [1], и большие надежды возлагались на методы телеметрии.

В течение 4 лет (с 1956 по 1960 г.) на площади 25,2 га (максимум 60-75 зверьков) обычными методами проводилось интенсивное наблюдение за сурками [4]. В 1961 г. на части этой территории (около 9 га) было проведено телеметрическое прослеживание; в это время здесь находилось в среднем 26-30 сурков всех возрастов, причем прирост в 1961 г. составил 19-23 особи. Описываемые нами результаты получены на 8 сурках, к которым передатчики были прикреплены в период 28 июля - 19 августа 1961 г. Вообще в период 28 июля - 4 сентября передатчики были прикреплены 13 зверькам (одному из них дважды), которые были выпущены у 12 разных нор. Полного анализа телеметрических записей произведено не было, и проводимые здесь данные носят лишь иллюстративный характер.

Описание телеметрической системы

Требования к телеметрической системе были сформулированы в процессе экологических исследований, проводившихся обычными методами, причем в дискуссиях на эту тему наряду с экологами принимали участие и инженеры, специализирующиеся в области телеизмерений; таким образом, при разработке аппаратуры были учтены как биологические, так и технические соображения.

Так как тело сурка, приспособленное для рытья нор, имеет обтекаемую форму, передатчик удобнее вводить внутрь. Его вводили под кожу, а не в брюшную полость по следующим причинам: проще сама операция, меньше шансов внести инфекцию, возможна ориентация передатчика без наложения внутренних швов.

При прохождении сигнала через ткани тела и почвенный раствор сигнал ослабляется тем меньше, чем больше частота; поэтому был выбран килогерцевый диапазон. Очевидно, что при этом наиболее эффективным методом приема сигналов является индуктивный. Увеличение размеров некоторых элементов передатчика, связанное с использованием сравнительно низких частот, в данном случае большой роли не играет.

Схема передатчика приведена на фиг. 1, а описание отдельных его элементов - в табл. 1. Каждый передатчик настраивался на определенную частоту в диапазоне 100-250 кгц, что позволяло вести одновременное прослеживание нескольких сурков. Срок службы аппаратуры составлял 3-4 месяца; уменьшив мощность импульса, этот срок можно было увеличить до 9-11 месяцев. Сборка и настройка занимала 10 час. Передатчик в капсуле имеет размеры 20×80 мм, объем 20 см³, вес 45 г. Большую часть веса и объема составляют батареи. Прочие элементы схемы легко можно было уменьшить.

Таблица 1. Элементы передатчика

Фиг. 1. Схема передатчика (А), его конструкция (Б) и форма импульса (В). На фиг. Б изображен вид сбоку; размеры составляют 62% фактических размеров передатчика в капсуле

Материал капсулы, в которую помещается передатчик, должен удовлетворять следующим требованиям: 1) он должен быть проницаемым для низкочастотного излучения, 2) нужно, чтобы из него можно было сделать водонепроницаемую капсулу и поместить в нее передатчик, не повредив его элементов, 3) он должен обладать низкой растворимостью в тканевой жидкости. Были исследованы возможности использования различных материалов для капсул, причем три из них (вибрин F-1, прокспласт и кастипласт) были проверены на животных путем имплантации макета капсулы. Поливиниловая смола вибрин F-1 ранее успешно применялась для костной пластики, синтетическая смола прокспласт - для замещения дефектов покровов при травмах у домашнего скота; смола кастипласт 11 с эпоксидным наполнителем применялась при имплантации капсул у 3 сурков [1], но результаты опытов были неясны.

Для введения макетов передатчиков под кожу применялись различные хирургические методы, из которых наиболее успешным был следующий: на задней поверхности шеи производили поперечный разрез кожных покровов длиной 3-4 см. Тупым путем, с помощью зонда, создавали в фасциях продольный канал длиной 6 см, простирающийся до заднего угла лопатки. В этот канал под контролем зонда вводили макет передатчика, широкий плоский конец которого (см. фиг. 1) плотно прижимался фасцией к поверхности лопатки. Края разреза сводили скобками и присыпали сульфатиазолом. От применения антибиотиков (пенициллина, стрептомицина и дигидрострептомицина) решено было отказаться в связи с опасностью осложнений.

Макеты передатчиков в капсулах из кастипласта были введены шести подопытным суркам, которых затем сравнивали с контрольными животными. Кроме того, 8 особям были введены макеты передатчиков в капсулах из других материалов. Некоторых сурков оставляли в лаборатории, других выпускали в предварительно вырытые на огороженной местности норы, причем создавались условия, близкие к естественным. Удаление капсул производили через различные сроки - от 30 дней до 12 месяцев. Все капсулы из кастипласта, кроме одной, остались на месте и были окружены разросшейся соединительной тканью, которая образовала вокруг некоторых из них плотную оболочку; однако признаков воспаления не отмечалось. При введении капсул из другого материала (кроме одной капсулы из прокспласта) через 30 дней образовались свищи. При пробном введении капсул из различных материалов лабораторным крысам результаты во всех случаях оказались положительными (наблюдения велись в течение 75 дней).

Влияние имплантации передатчика проверялось также на животных, выпущенных на свободу. Сурков заманивали в ловушку, усыпляли посредством внутрибрюшинной инъекции нембутала (этот препарат не вызывает реакции брюшины) и описанным ранее способом вводили передатчик. Когда у животных восстанавливались рефлексы задних конечностей, их возвращали обратно к месту поимки. Когда сурки могли поднимать голову, их выпускали в норы.

В 1959 г. опыты с имплантацией передатчиков были проведены на 9 сурках. Из них 7 были обнаружены впоследствии с передатчиками: три - через 2-3 недели после введения, один - через 9 месяцев, двое - через 10 месяцев, а один - через 11 месяцев. Трех из этих 7 сурков видели позже (примерно через 11 месяцев) без передатчиков; животные были здоровы. В одном случае было обнаружено, что сурок потерял передатчик; зверек был пойман, и оказалось, что у него был свищ в том месте, где находился конец капсулы, т. е. в зоне наибольшего давления. Выпущенный на свободу сурок выздоровел без лечения.

В 1960 г. имплантация передатчиков была произведена еще 6 суркам. Результаты опытов позволяют утверждать, что при использовании капсул из кастипласта и введении передатчиков описанным выше методом имплантация почти во всех случаях оказывается успешной. Вживленные капсулы не влияют на поведение и не вызывают увеличения смертности. Животные теряли их обычно при образовании свища, вскоре после зимней спячки. После потери передатчика сурки быстро и полностью выздоравливали. Наблюдения, проведенные в 1961 г., подтвердили, что имплантация передатчика не влияет на поведение сурков. Промежуток времени от момента выпуска зверька до перехода его из своей норы в другую составлял 0,75; 11; 0,5; 15; 16; 20; 28; 61; 222 и свыше 500 час. Таким образом, после введения передатчика сурки не теряли способности переходить из норы в нору и делали это не чаще, чем обычно.

Малый радиус действия передатчика, работающего на низкой частоте, заставил нас применить индуктивную форму приема. Каждая сложная нора была окружена рамкой из провода (полевой провод W-130), зарытой в землю для защиты от скота. Эта рамка служила как бы вторичной обмоткой трансформатора, в которой индуктировались сигналы от катушки передатчика. Каждая рамка, размеры и форма которой зависели от расположения ходов в норе, присоединялась к центральной принимающей станции двойным сплетенным проводом (полевой телефонный провод W-110B).

Настройка системы на оптимальный прием сигналов проводилась опытным путем, так как рассчитать соотношение между сопротивлением и длиной линии передачи и между сопротивлением и индуктивностью рамки, а также емкость системы рамка - земля было невозможно. При настройке передатчики просто держали в руках и переносили с места на место внутри рамки. Из 47 рамок, с которыми мы работали, почти все имели по два витка провода и размеры, соответствующие окружности диаметром около 9 м. Некоторые из них имели по 6 витков провода и размеры, соответствующие окружности диаметром 3 м. Суммарное сопротивление линии связи и рамки составляло 30-39 ом (диапазон от 10 до 50 ом), длина линии связи 9-450 м. Главная задача состояла в том, чтобы регулярно проверять все 47 рамок и их линии связи, расположенные на пастбище для скота, и поддерживать их в исправном состоянии.

Для непрерывного наблюдения за сурками была разработана принимающая система, которая через каждые 5 мин записывала различающиеся по частоте сигналы от передатчиков и таким образом позволяла идентифицировать сурков, находящихся в каждой из 50 нор.

Блок-схема принимающего и записывающего устройства показана на фиг. 2. Шаговый искатель на 6 сек подключает каждую рамку к приемнику. Любые сигналы частотой от 50 до 250 кгц усиливаются, а их пиковые значения частично формируются в формирователе I. Затем поступившие сигналы разделяются по длине и частоте импульсов. Сигнал, принятый на отрезке времени 2 мсек, поступает в формирователь II, на выходе которого получаются равные по амплитуде остроконечные импульсы. Эти импульсы направляются в счетчик, и полученное значение, соответствующее передатчику, находящемуся на определенном сурке, регистрируется в цифровой форме перфоратором на бумажной ленте. (Для уменьшения ошибок отрезок времени, на котором подсчитываются импульсы, был увеличен с 1 до 2 мсек. Поэтому номер передатчика фиксируется как удвоенная частота в килогерцах.) Двузначный номер норы, соответствующий позиции шагового искателя, непосредственно поступает к перфоратору. Шаговый искатель последовательно подключает приемное устройство к каждой рамке, и каждые 6 сек фиксируется время и номер норы.

Фиг. 2. Блок-схема принимающего и записывающего устройства. ПУШИ - приводное устройство шагового искателя; ЖМ - ждущий мультивибратор; К - ключ блокировки, ОПМ - однопериодный мультивибратор; О - источник постоянного тока; И - импульсы от реле установки; ШИ - шаговый искатель; ШИСУ - шаговый искатель считывающего устройства

Если сигнал поступает на вход усилителя, когда предыдущий еще регистрируется, то поступивший сигнал блокируется при помощи ключа на входе формирователя I. Это устройство блокирует прием сигнала, пока пробивается номер очередной рамки. Если к концу 6-секундного периода наблюдения информация о предыдущем сигнале еще полностью не зафиксирована, то срабатывает настроенное на 6 сек реле времени и возбуждает схему задержки однопериодного мультивибратора. За время задержки регистрация предыдущего сигнала оканчивается, и после этого шаговый искатель переходит на следующую позицию и пробивается номер следующей норы. Вся информация регистрировалась таким способом на 8-полосной бумажной ленте, а затем считывалась с нее с помощью специального прибора (типа "флексорайтер").

Результаты прослеживания

Наблюдение за сурками с передатчиками проводилось от 28 июля до 4 сентября 1961 г. Первоначально частоты отдельных передатчиков были разнесены не менее чем на 10 кгц, и для проверки стабильности и точности определения частоты было выпущено 8 сурков с такими передатчиками. Затем была выпущена группа сурков с передатчиками, частоты которых находились в промежутке между ранее использованными. В настоящем докладе приведены результаты прослеживания за период с 28 июля по 19 августа (55% всего периода наблюдений). За это время было произведено 3128 пятиминутных наблюдений, причем 218 час наблюдения приходилось на время от 5 час. утра до 23 час., а 43 час - на время от 23 час. до 5 час. утра. За 22 дня местоположение сурков с передатчиками регистрировалось 8921 раз.

В табл. 2 приведены результаты прослеживания 8 сурков. Предполагается, что передатчик, находившийся на сурке № 434, прекратил работу через 7 дней, но возможно также, что сурок на время или насовсем покинул район наблюдения. Расшифровка более поздних записей позволит решить этот вопрос. Сигналы от передатчика сурка № 388 первоначально прекратились из-за эмиграции зверька в другой район, а потом - из-за утечки в неисправной капсуле. Позднее этот сурок был пойман и передатчик заменен исправным. Плохое вживление привело к выпадению передатчика у сурка № 190. Это не повлияло на результаты исследования, так как сигнал частотой 95 кгц оказался неразличимым на фоне шумов. Все остальные передатчики исправно работали на протяжении всего времени прослеживания.

Таблица 2. Результаты прослеживания

^* (Предполагается, что передатчик испортился. Более поздние записи не анализировались.)

Относительное число успешных наблюдений (т. е. наблюдений, в которых животное удавалось обнаружить) превышало 50%. Если учесть лишь часы активности сурков (от 5 час. утра до 23 час.) и исключить наблюдения над сурками № 434, 388 и 190, то это число составляет около 65%. Полученные результаты несравнимы с результатами при обычном методе мечения и отлова животных.

Между количеством нор, используемых зверьком, и успехом прослеживания существует определенная зависимость. Число случаев, в которых сурки были обнаружены, приблизительно линейно уменьшается с увеличением числа используемых нор. Упомянутые ранее 3 сурка с малым количеством периодов обнаружения представляют, по-видимому, отклонение от этой зависимости. Указанная обратная зависимость объясняется, вероятно, двумя причинами. Во-первых, за каждой норой наблюдают в течение лишь 6 сек из каждых 300 сек, и за то время, когда наблюдение не производится, зверек может уйти в другую нору; при этом у тех зверьков, которые перемещаются чаще, эта возможность более вероятна. Во-вторых, сурок, использующий много нор, дольше находится вне областей, охваченных рамками.

Если проследить зависимость числа переходов сурков (а не относительного числа успешных наблюдений) от числа используемых нор, то результаты показывают, что большая часть переходов была зарегистрирована. Однако визуальные наблюдения указывают, что зверьки могли находиться в нормах меньше 5 мин, и поэтому часть переходов была, несомненно, пропущена. Вероятность записи таких перемещений прямо пропорциональна средней продолжительности пребывания зверька внутри рамки. Если время пребывания сурка в норе превышало 5 мин, то при исправной телеметрической системе он всегда регистрировался.

На фиг. 3 приведены кривые, позволяющие сравнить полноту и непрерывность данных, получаемых методами телеметрического прослеживания, визуального наблюдения и отлова животных. Данные, относящиеся к методу отлова и мечения, были получены в 1958 г.; впоследствии мы ловили и метили лишь молодых особей, для того чтобы в дальнейшем располагать группами особей, возраст которых известен, и применяли повторный отлов лишь для установки передатчиков. На фиг. 3 приведены также данные Трампа [5], так как его единственная задача состояла в частом отлове сурков для регистрации их перемещений. Основой для сравнения служат визуальные наблюдения, потому что они дают действительное время перемещений сурков между норами. Заметим, что для метода отлова сурков при оси абсцисс отложен интервал между 2 поимками в часах, а для телеметрических данных и данных визуального наблюдения - интервал между двумя последовательными обнаружениями в минутах. Совершенно очевидно, что результаты, полученные в 1958 г. методом отлова, не отражают большей части перемещений сурков.

Фиг. 3. Результаты слежения за сурками, полученные разными методами. I - телеметрические наблюдения, 1961 г. (149 особей); II - визуальные наблюдения, 1960-1961 г. (76 особей); III - данные Трампа. 1950 г. (28 особей); IV - метод отлова, 1958 г. (19 особей). Верхняя шкала относится к кривым I и II, нижняя - к кривым III и IV

При интервале между двумя обнаружениями, не превышающем 60 мин, между телеметрическими данными и результатами визуальных наблюдений отмечается хорошее соответствие. При телеметрическом наблюдении интервалы более 60 мин имели причиной либо ремонт системы, либо уход сурка за пределы области наблюдения и последующее его возвращение. Если эти случаи исключить, то очевидно, что данная телеметрическая система очень близка к идеалу; другими словами, непрерывность телеметрических наблюдений ограничивается лишь перемещениями животных, а не техническими возможностями системы.

Иной критерий оценки телеметрических данных применен в табл. 3. Визуальные наблюдения показали, что сурки почти всегда переходят из одной норы в другую по одним и тем же проложенным в траве тропинкам, соединяющим почти все находившиеся под наблюдением норы. Это означает, что сурки почти всегда переходили в соседнюю нору. Исходя из этого, можно сделать вывод, что телеметрическая система регистрировала 72% переходов зверьков. При визуальном наблюдении фиксировалось 90% таких переходов, а при отлове - лишь 39%. Разницу между телеметрическими данными и данными визуальных наблюдений следует, вероятно, отнести за счет тех животных, которые проходили отдельные норы очень быстро и как раз в тот момент, когда соответствующая рамка не находилась под телеметрическим наблюдением, в результате чего переход сурка не регистрировался.

Таблица 3. Сравнительная оценка данных по числу переходов к соседним норам (см. текст)

Для сравнения телеметрических данных с визуальными были также проведены одновременные и независимые телеметрические и визуальные наблюдения над определенными сурками у определенных нор. Из 53 наблюдений совпало 49, причем 27 из них устанавливали присутствие, а 22 - отсутствие животных. В двух случаях визуальные данные расходились с телеметрическими в одну сторону, а в двух случаях - в другую. При таком сравнении предполагается, что визуальные данные полностью правильны, однако это не так. При визуальном наблюдении почти без ошибки устанавливается факт присутствия животного, но при определении его отсутствия может быть допущена ошибка, что и случилось в одном из наблюдений; правильность другого наблюдения, в котором было отмечено отсутствие животного, также весьма сомнительна. В этой серии опытов ошибочными были результаты 3,8-5,7% всех наблюдений, но число наблюдений было невелико, и они, возможно, не характеризуют все условия опыта.

Предварительные биологические результаты

Так как все записи еще не проанализированы, приведенные здесь данные лишь характеризуют возможности использования данной телеметрической системы при экологических исследованиях.

Пространственное расположение нор для данной популяции имеет определенную закономерность и описывается отрицательным экспоненциальным распределением [4]. Для обозначения отдельных групп нор и для того чтобы подчеркнуть возможное биологическое значение такого пространственного расположения, Кинг [2] ввел термин "колония", которым мы будем пользоваться. Визуальные наблюдения показали, что сурки чаще переходят из одной норы в другую внутри группы нор, чем от одной группы нор к другой. В табл. 4 приведены телеметрические данные о пребывании каждого из подопытных сурков в различных колониях, а на фиг. 4 показано примерное расположение колоний.

Фиг. 4. Предполагаемое расположение колоний, установленное на основании картины переходов 2 сурков с передатчиками между норами. Непрерывные линии с номером - последовательные передвижения сурка; области А, В, С и D, очерченные пунктиром, - предполагаемые колонии; кружки с номерами - норы, окруженные рамками; кружки, обозначенные X, - норы без рамок. Отсутствие переходов через небольшой овраг между С и D осталось без объяснения

Таблица 4. Определение колоний по частоте использования различных нор сурками

По записям нор, посещаемых различными сурками, колонии С и D можно различить очень четко. Колонии В и С менее различимы по этому признаку. Этот вывод можно было сделать заранее, исходя из пространственного расположения нор (поэтому в табл. 4 введена графа В/С для пограничных нор - № 5 и 6 - обеих колоний). Сурков № 233 и № 464 нельзя отнести к какой-либо колонии, так как они используют пограничные норы между В и С и расположенные поблизости норы колонии С.

Колонии можно различить по частоте переходов сурков внутри колоний и между ними (табл. 5). Отсутствие переходов между колонией D и другими колониями не указывает на что-либо новое по сравнению с табл. 4. Данные, относящиеся к колонии А, неубедительны; переходы между А и С представляют собой необычное для сурков перемещение по местности без нор (см. фиг. 4). Интересно, что число переходов между В и С больше, чем между норами внутри В. Это противоречие можно объяснить произвольным отнесением норы 5 к колонии С и норы 6 - к В.

Таблица 5. Разделение колоний по частоте перемещений сурков внутри колоний и между ними

В табл. 6 указаны отдельные норы, используемые при переходах сурков между колониями В и С. Одиннадцать из этих переходов относятся к сурку № 233, который 7 раз посещал норы 6 и 8 на границе колонии С. Через нору 6 проходило 70% всех переходов между В и С, через нору 5-39%, а через обе норы 5 и 6 или одну из них - 87%. Этим и объясняется, почему число переходов между В и С превышает число переходов внутри В (см. табл. 5). Очевидна также роль нор 5 и 6 как путей для перехода между колониями В и С.

Таблица 6. Переходы между колониями В и С

Табл. 6 показывает, что в 78-87% случаев сурки передвигались по тропинкам, связывающим смежные норы (см. фиг. 4). Между норами 4 и 7 был прямой ход, но чаще сурки пользовались тропинкой, идущей через нору 2. Регистрацию прямых переходов между норами 4 и 7 (а также трех других направлений движения, в которых не использовались промежуточные норы) можно, вероятно, объяснить тем, что телеметрическая система не зарегистрировала пребывания сурков в промежуточных норах. По-видимому, большинство переходов между колониями В и С проходило по тропинкам, связывающим соседние норы.

В табл. 7 приведены данные об относительном числе нор в колонии, используемых каждым подопытным сурком. Хотя эти данные получены на небольшом числе подопытных сурков и не позволяют сделать общие выводы, однако ясно, что сурки распределяются по норам не равномерно и что среднее значение частоты распределения не будет равно 1 даже при увеличении числа сурков. Семь сурков (кроме № 190) использовали в течение 22 дней в среднем 6 нор. Отклонением от общего правила являются два зверька, обнаруженные только в двух норах. Сурок № 388 был зарегистрирован системой только 182 раза, так как уходил в область, не находившуюся под наблюдением, и потерял передатчик. После возвращения он использовал несколько других нор. У сурка № 342 почти весь период наблюдения отмечалась выраженная отечность слизистой носа, что мешало его передвижению; поэтому цифры, соответствующие этому сурку, оказались заниженными. В среднем каждый сурок использовал более 50% (от 46 до 80%) нор в своей колонии. Малое число подопытных сурков не позволяет установить связь числа используемых нор с полом и возрастом.

Таблица 7. Относительное число нор в колонии, используемых каждым сурком

^** (Использовал дополнительные норы, не окруженные рамками.)

^*** (Больной; активность, видимо, была ограничена.)

На фиг. 4 показаны два примера последовательных переходов зверьков между норами и между колониями, зарегистрированных телеметрической системой. Подробное описание этих переходов не приводится, так как это не имеет смысла без указания на совпадающие по времени переходы других сурков.

Распределение переходов сурков по времени суток (в дневное время) в колониях и между ними показано на фиг. 5. Приведенные кривые произвольно разделены на 3 периода, продолжительность которых примерно пропорциональна числу периодов наблюдения. Наибольшее число переходов между колониями приходится на ранние вечерние часы; в это же время наблюдается максимальное число перемещений внутри колоний. В остальное время суток число переходов между колониями мало. Удивительно, что на время от 10 час. до 16 час. приходится 28,6% всех переходов между колониями (больше, чем утром), тогда как визуальные наблюдения показали, что именно в это время сурки редко выходят из нор. По-видимому, утренние встречи между перемещающимися зверьками и теми, которые уже находились в норах, могли происходить под землей. Это следует иметь в виду при изучении территориального распределения сурков.

Фиг. 5. Число переходов сурков внутри колоний (I) и между ними (II) в различное время суток

Некоторые соображения по поводу техники телеизмерений

Если число подопытных сурков велико, для использования всей доступной полосы частот необходимо точно настроить передатчики на частоты, отличающиеся всего на несколько килогерц (разница в частоте, равная 5 кгц, позволяет использовать лишь 30 передатчиков в диапазоне 100-250 кгц). Если генераторы изготовлены из недорогих элементов, столь точная настройка их трудна. К тому же помещение передатчика в капсулу и введение ее в тело зверька приводят к изменению частоты и нарушают первоначальное деление используемого диапазона. Кварцевая стабилизация на низких частотах неосуществима из-за больших размеров низкочастотных кристаллов кварца.

Разработанный нами метод имплантации передатчиков был вполне удовлетворительным, но далеко не идеальным, что доказывает потеря передатчика сурком № 190. Методика помещения передатчика в капсулу оправдала себя, хотя одна из капсул, несмотря на тщательную проверку перед имплантацией, оказалась поврежденной. Для регистрации подобных случаев и правильной расшифровки полученных данных необходимы визуальные наблюдения.

Существенный недостаток применявшейся системы состоял в том, что создание и эксплуатация рамок и линий связи требовали большого труда и средств. Необходимо было провести тщательное наблюдение над сурками, чтобы найти такое расположение каждой рамки, при котором она полностью охватывала бы все входы в нору. Но даже при этом условии оставалось неизвестным расположение подземных ходов, и вполне могло случиться, что сигналы из некоторых подземных камер рамкой не воспринимались. Линии связи требовали непрерывной проверки. Наибольшие трудности встретились при эмпирической настройке каждой рамки. Пришлось отказаться от 50 уже проложенных линий связи из-за недостатка времени на прокладывание и настройку рамок.

Главная трудность при проектировании приемника состояла в применении ненастроенного усилителя. Правда, это позволяло использовать увеличенную скорость ввода данных; в противном случае пришлось бы при подключении каждой рамки просматривать всю используемую полосу частот. Однако применявшийся способ имел тот недостаток, что усиливались все шумы от 20 до 300 кгц. Постоянные составляющие шумов (помехи от телетайпов и военных радиостанций и установок) отфильтровывались. При отсутствии сигналов передатчиков шум мог проходить входные цепи приемника и регистрироваться только в том случае, если он имел такую же частоту и длительность импульсов, что и у входного сигнала. Такие шумы, хотя их запись легко можно было отделить от записи сигналов передатчиков, делали бесполезным использование частот ниже 100 кгц.

Значительные искажения данных вызывались шумами, которые принимались вместе с сигналом передатчика, поскольку такие шумы модулировали этот сигнал. Модуляция уменьшала амплитудные значения импульсов, и потому счетчик пропускал часть из них при подсчете. Кроме того, эта модуляция приводила к ошибочным записям сигналов низкой частоты, что требовало специальной расшифровки этих сигналов.

Все шестисекундные периоды наблюдения (в каждом периоде регистрировалось в среднем 3 - от 2 до 4 - сигнала передатчика) классифицировались следующим образом:

1. Периоды достоверной информации - частота всех сигналов совпадает с одной из фиксированных частот передатчиков (нижний предел фиксированной частоты определялся самой низкой частотой, которую можно легко отличить от соседней, более низкой частоты другого передатчика).

2. Периоды уменьшенной частоты - один или ни одного сигнала фиксированной частоты, а остальные сигналы не слишком уменьшенной частоты, причем сурок регистрировался в этой же норе в двух предыдущих периодах наблюдения или в 1 предыдущем и в 1 последующем периоде.

3. Периоды сомнительной информации: а) 1 сигнал полной частоты, причем зверек регистрировался в этой же норе только в 1 предыдущем или в 1 последующем периоде наблюдения; б) все сигналы не слишком уменьшенной частоты, причем сурок регистрировался в этой же норе в 1 предыдущем и в 1 последующем периоде; в) все сигналы уменьшенной, а некоторые - сильно уменьшенной частоты, но сурок регистрировался в этой же норе в нескольких предыдущих и в нескольких последующих периодах.

4. Периоды уменьшенной частоты и сомнительной информации (полученные данные неубедительны): а) все сигналы уменьшенной или все, кроме одного, сильно уменьшенной частоты, причем сурок регистрировался в этой же норе в 1 предыдущий и в 1 последующий период; б) все сигналы сильно уменьшенной частоты, но сурок регистрировался в этой же норе в нескольких предыдущих или в нескольких последующих периодах наблюдения.

Классификация сигналов становится намного проще и определеннее, когда рассматривается несколько 5-минутных периодов наблюдения. Проведя такую классификацию, мы отнесли 6,1% всех записей к периодам уменьшенной частоты и сомнительной информации (они не учитывались), 2,2% - к периодам сомнительной информации, 19,7% - к периодам уменьшенной частоты и 72% - к периодам достоверной информации. Отбрасывая часть данных, было приятно сознавать, что потеряно всего 5 мин, а не дни или недели наблюдений.

Бури с грозой и технические неполадки были единственными причинами остановки всей телеметрической системы. Время, потерянное из-за неисправности системы, составило 84 час, или 17% всего времени работы. Это относительно немного, так как, хотя приемник и был построен на основе стандартных элементов, число их было весьма велико и взаимодействовали они довольно сложным образом; поэтому у нас были основания ожидать гораздо больших потерь времени на неполадки.

Если поставить целью работы изучение влияния эмиграции и иммиграции на большом числе сурков, то описанную телеметрическую систему придется применять как-то иначе или модифицировать ее таким образом, чтобы можно было с уверенностью устанавливать отсутствие какого-то определенного животного. В наших опытах надежно определялось лишь присутствие подопытного сурка. Об отсутствии его судили по данным телеизмерений и при помощи визуального наблюдения пытались установить, погиб сурок или перешел в другой район. Изучение влияния иммиграции в цели исследования не входило. В целом полученные результаты все же намного превосходят то, что дают обычные методы прослеживания сурков. Некоторое искажение информации, обусловленное эмиграцией и иммиграцией, в значительной мере компенсировалось большим количеством данных о сурках, находящихся в изучаемой области.

Индуктивный метод приема наиболее удобен при изучении животных, имеющих определенные индивидуальные территории. К ним можно отнести ондатр, бобров, нутрий, большинство достаточно крупных роющих животных. Эту же систему Мур применил для изучения броненосцев. Если, подобно суркам, животные много времени проводят в определенных местах и все эти места находятся под наблюдением, то затраты труда на создание телеметрической системы окупятся преимуществами уверенного и быстрого определения местонахождения животных. При этом методы пеленгации могли бы быть гораздо менее качественными. При индуктивной системе можно регистрировать частоту и продолжительность пребывания животных в определенных местах (например, в гнездах и у источников воды и пищи) и устанавливать определенные направления передвижения.

Проведенная работа показала, что описанная телеметрическая система позволяет собрать значительное количество информации, необходимой при изучении экологии животных, и что по своему качеству эта информация превосходит ту, которую дают обычные методы исследования.

Литература

1. Jackons С. Н. N., The analysis of an animal population, J Anim. Ecol., 8, 238-246 (1939).

2. King J. A., Social behavior, social interaction, and population dynamics in a black-tailed prairiedog town in the Black Hills of South Dakota, Contrib. Lab. Vert. Biol., 67. Ann Arbor. Mich. (1955).

3. Le Munyan C. D., White W., Nyberg E., Christian J. J., Design of a miniature radio transmitter for use in animal studies, J. Wildl. Mgt., 23, 107-110 (1959).

4. Marriam H. G., Problems in woodchuck population ecology and a plan for telemetric study. Doctoral thesis, Cornell University, 1960.

5. Trump R. E., Home range of the southern woodchuck, fowa Acad. Sci., 57, 537-540 (1950).