19.05.2012

Эволюция видов в сообществе идет не так, как в монокультуре

В ходе эволюции виды приспосабливаются не только к абиотическим факторам (таким, как климат), но и друг к другу. Однако эволюционные эксперименты до сих пор проводились в основном на изолированных видах. Британские исследователи сравнили эволюцию пяти видов бактерий в монокультурах и в смешанном сообществе и пришли к выводу, что эволюционные процессы в столь разных обстоятельствах радикально различаются. При раздельной эволюции виды лучше приспособились к абиотическим условиям, хотя в целом изменились меньше. При совместной эволюции у бактерий выработалось «разделение труда», они приобрели способность использовать продукты жизнедеятельности друг друга, а итоговая продуктивность экосистемы оказалась выше по сравнению с сообществом, составленным из бактерий, эволюционировавших поодиночке.

Экспериментальное изучение эволюции в последние десятилетия продвигается семимильными шагами. Однако в большинстве экспериментов изучается либо эволюция искусственных молекулярных систем, либо изолированных видов (таких опытов поставлено больше всего), либо, самое большее, пары взаимосвязанных видов (например, паразита и хозяина). Между тем практически все теоретики признают, что межвидовые взаимоотношения, коэволюция, адаптация видов друг к другу играют в развитии живого важнейшую роль, возможно, даже большую, чем адаптация к абиотическим факторам, таким как климат, освещенность, химический состав среды. Тем более что трудно придумать пример «чисто абиотического» фактора, на который не влияли бы (прямо или косвенно) живые организмы. Поэтому следовало ожидать, что эволюционисты-экспериментаторы рано или поздно начнут переходить от опытов с монокультурами к работе с многовидовыми сообществами.

Теоретически присутствие других видов может повлиять на судьбу эволюционирующей популяции множеством разных способов. Например, из-за наличия конкурентов популяции может достаться меньше ресурсов, в результате чего ее численность будет ниже, поэтому придется дольше ждать появления редких полезных мутаций, и в целом адаптация будет идти медленнее. Или на первый план может выйти не индивидуальный, а межвидовой отбор: виды, лучше преадаптированные к среде, просто-напросто вытеснят конкурентов, причем серьезные изменения в генофондах популяций могут даже не успеть произойти. Или популяции будут искать компромисс между приспособлением к абиотическим факторам и друг к другу: в этом случае монокультуры, которым не нужно идти ни на какие компромиссы, должны лучше приспособиться к неживой среде, чем члены сообщества. Наконец, популяции могут научиться извлекать пользу из присутствия других видов и даже наладить с ними взаимовыгодное сотрудничество, что должно пойти на пользу сообществу как целому.

Британские биологи из Имперского колледжа Лондона предприняли одну из первых попыток экспериментально сравнить эволюцию микроорганизмов в монокультурах и смешанном сообществе. Авторы работали с пятью видами бактерий, совместно встречающихся в небольших лужах у корней буков и в дуплах. Эти бактерии на искусственных средах образуют колонии разного цвета и формы (рис. 1). Судя по нуклеотидным последовательностям гена 16S-рРНК (этот ген чаще всего используют для классификации бактерий), подопытные микробы относятся к пяти разным семействам, хотя их точную видовую принадлежность авторы не установили и просто обозначили буквами: A, B, C, D и E. Все пять видов — аэробные гетеротрофы, то есть потребители готовой органики, разлагающие ее с использованием кислорода.

Бактерий из природных местообитаний выращивали в лаборатории либо по отдельности, в монокультурах, либо вместе, в смешанной культуре. Кормили микробов экстрактом буковых листьев, который авторы условно называют «буковым чаем». Понятно, что склянки с буковым чаем в лаборатории и естественные лужи в корнях буков — не одно и то же. Изменение условий при перемещении из естественной среды в искусственную должно было подстегнуть адаптивную эволюцию подопытных бактерий. Бактерии эволюционировали в буковом чае в течение 8 недель, что соответствует примерно 70 поколениям.

Эволюция в монокультурах привела к следующим результатам. Один из видов (E) не смог приспособиться к жизни в буковом чае, его численность в ходе эксперимента стала быстро снижаться, поэтому его исключили из анализа. Вид A размножался в чае в начале и конце эксперимента с одинаковой скоростью, то есть его приспособленность не изменилась. Виды B, C и D успешно адаптировались к искусственной среде и к концу эксперимента стали размножаться в чае достоверно быстрее, чем в начале.

Судьба микробов, эволюционировавших в смешанной культуре, оказалась иной. Виды A, B и C практически разучились жить в одиночку: к концу эксперимента они почти не могли размножаться в чистом буковом чае, не содержащем других бактерий. Их приспособленность к этой искусственной среде резко снизилась по сравнению с дикими предками. Этот результат соответствует предположению о «компромиссе» между адаптацией к биотической и абиотической среде. Впрочем, вид D, эволюционируя в смешанной культуре, отлично приспособился не только к совместному, но и к одиночному существованию — даже лучше, чем тот же вид, эволюционировавший в монокультуре.

Чтобы расшифровать экологические взаимоотношения между подопытными штаммами, авторы использовали такой прием: они выращивали в чае один штамм, затем фильтровали и стерилизовали чай, после чего пытались вырастить в том же чае других бактерий. Если второй штамм рос в неиспользованном чае лучше, чем в использованном, из этого делался вывод, что первый штамм изменил среду неблагоприятным для второго образом (скорее всего, использовал часть ресурсов, необходимых второму штамму). Если же второй штамм в использованном чае рос лучше, чем в свежем, это трактовалось как признак адаптации второго штамма к первому (возможно, второй штамм научился использовать какие-то продукты жизнедеятельности первого).

Оказалось, что взаимоотношения между предковыми («дикими») штаммами в основном антагонистические — скорее всего, они конкурируют друг с другом за ресурсы (рис. 2: на левой верхней диаграмме преобладают синие стрелки, соответствующие негативному влиянию бактерий друг на друга). Один лишь вид D не страдает от присутствия других бактерий, хотя сам он угнетает их рост. Возможно, это значит, что вид D использует более широкий спектр ресурсов, чем остальные виды.

Эволюция в монокультурах усилила нетерпимость бактерий к присутствию других видов (рис. 2, правая верхняя диаграмма). Теперь уже и вид D стал расти хуже в использованном чае, чем в свежем. Очевидно, это значит, что в монокультурах бактерии эволюционировали конвергентно, их экологические предпочтения сблизились, то есть они стали в большей мере использовать одни и те же ресурсы.

Эволюция в смешанной культуре привела к противоположному результату: во взаимоотношениях бактерий стало меньше антагонизма и конкуренции. В большинстве случаев отрицательное влияние сменилось на положительное (рис. 2, нижняя диаграмма: многие стрелочки из синих стали красными). Более того, виды B и C стали достоверно быстрее размножаться в использованном чае, где раньше жил любой другой вид, чем в свежем. По-видимому, это означает, что микробы адаптировались к совместной жизни, научившись использовать продукты жизнедеятельности друг друга.

Авторы также проанализировали изменения химического состава среды, где жили разные штаммы микробов, при помощи ЯМР-спектроскопии. Анализ подтвердил, что эволюция в монокультурах привела к сближению спектров потребляемых ресурсов у подопытных бактерий, тогда как эволюция в смешанной культуре, напротив, способствовала расхождению этих спектров, то есть «развела» виды по разным нишам, что привело к ослаблению межвидовой конкуренции.

В смешанной культуре произошло в целом больше эволюционных изменений, затронувших обмен веществ, чем в монокультурах. В частности, бактерии вида A в смешанной культуре к концу эксперимента стали производить вдвое больше ацетата и выделять формиат вместо того, чтобы поглощать его, как делал предковый штамм данного вида. Вид B стал использовать почти вдвое больше холина, формиата и лактата, а также начал потреблять сукцинат вместо того, чтобы выделять его. Вид C, в диком состоянии выделявший ацетат, начал его поглощать. Вид D, исходно потреблявший лактат и выделявший ацетат, стал, наоборот, первое вещество выделять, а второе — поглощать. Можно заметить, что эти изменения согласуются с гипотезой о том, что бактерии в смешанных культурах научились использовать продукты жизнедеятельности друг друга: в ряде случаев то, что одни виды стали усиленно производить, другие стали усиленно потреблять. Этот вывод подтверждается также статистическим анализом концентраций органических веществ в средах до и после того, как там жили те или иные штаммы.

Напоследок авторы измерили продуктивность смешанных сообществ, составленных из четырех видов бактерий, эволюционировавших по отдельности или вместе. Во втором случае продуктивность сообщества оказалась существенно выше (ее определяли по скорости производства CO₂). Таким образом, взаимное приспособление бактерий друг к другу дало положительный результат на уровне экосистемы: сообща они стали более эффективно разлагать органику, присутствующую в буковом настое.

Полученные результаты показывают, что межвидовые взаимодействия сильно влияют на эволюцию организмов при изменении абиотических условий. Одно и то же изменение среды может привести один и тот же исходный вид к совершенно разным эволюционным результатам в зависимости от того, есть ли поблизости другие виды живых существ. Никто в этом, собственно, и не сомневался, но столь наглядно продемонстрировать этот эффект в эксперименте удалось впервые.

Кроме того, исследование показало, что межвидовые взаимодействия могут ускорять эволюцию: в смешанных культурах все подопытные виды изменились значительно сильнее, чем в монокультурах. В полном соответствии с теоретическими ожиданиями, жизнь в разнообразном сообществе способствует «разделению труда», то есть разводит виды по разным нишам — отбор поддерживает мутации, помогающие ослабить конкуренцию за ресурсы. Кроме того, виды начинают использовать вещества, выделяемые другими видами. Это соответствует представлениям о том, что эволюционирующие виды могут создавать новые ниши друг для друга. Напротив, эволюция в условиях изоляции создает предпосылки для сближения экологических предпочтений: в отсутствие видов-конкурентов эволюционирующие штаммы могут попытаться занять одни и те же удобные места в «экологическом пространстве». Как тут не вспомнить многочисленные примеры параллельной эволюции на изолированных островах.

Разумеется, бактериальное сообщество, использованное в исследовании, намного проще природных микробных сообществ. В одном древесном дупле, скорее всего, живут тысячи видов микроорганизмов, и происходящие там эволюционные процессы могут быть гораздо сложнее воспроизведенных в эксперименте. И всё же, по сравнению с классическими эволюционными экспериментами на изолированных видах, данная работа представляет собой важный шаг к пониманию реальных эволюционных процессов в природных экосистемах.

Александр Марков

Источники:

1. elementy.ru