13.06.2012

Микробное сообщество против теории нейтрализма

Бактериальный комплекс пищеварительной системы свиней, коров и цыплят был выбран для решения споров вокруг теории нейтрализма в экологии. Согласно этой теории, виды животных сосуществуют просто из-за того, что предпочитают сходные условия, а вовсе не из-за долгого взаимного приспособления к обществу друг друга и конкурентного соперничества за свою долю ресурса. Однако данные по соотношению видов в замкнутом микробном комплексе свидетельствуют не в пользу этой теории. Косвенные показатели, отражающие процесс разделения ресурсного пространства, всё же склоняют нас к традиционной экологической точке зрения.

В современной экологии вовсю идут споры о природе видовых ассоциаций: являются ли они простой суммой сосуществующих на одной территории видов или же это взаимоприспособленные друг к другу единицы? Первая из гипотез носит название теории нейтрализма, а вторая — это классическая модель дробных экологических ниш. Краткий обзор темы имеется в статье А. М. Гилярова «В поисках универсальных закономерностей организации сообществ: прогресс на пути нейтрализма». Проблема отношения к той или иной концепции состоит в том числе и в подборе надежных фактов. Они должны достаточно полно описывать целую ассоциацию (сообщество), содержать прямую или косвенную информацию об использовании ресурсной базы и поддаваться понятной количественной интерпретации. Если имеются претензии хотя бы к одному из этих требований, то всё исследование становится сомнительным. Группа американских ученых из Университета штата Вашингтон, Иллинойсcкого университета в Урбане и Шампейне совместно с Институтом Крейга Вентера (штат Мэриленд) и одним из подразделений Ратгерсовского университета (штат Нью-Джерси) посвятила этой теме весьма дотошно проведенную работу. Сильной ее стороной стал как раз хороший выбор естественного сообщества. В качестве такового были взяты сообщества бактерий желудочно-кишечного тракта трех видов домашних животных: коров, свиней и цыплят. Ясно, что это компактное (в теле одного животного), относительно замкнутое сообщество, использующее общую ресурсную базу.

Трудности начинаются с описания структурных единиц сообщества, в случае бактериального комплекса также непросто найти показатель взаимной приспособленности в потреблении ресурсов. Обе задачи были хитроумно решены с использованием метагеномных прочтений гена 16S РНК. Этот ген традиционно используется для характеристики видовой принадлежности бактерий. Для начала выявили всё разнообразие этого гена; получился набор кластеров. Эти конечные кластеры и были выбраны в качестве «видов» бактериальной ассоциации. Каждому из «видов» соответствовало его обилие. Обилие тоже выявляется в ходе анализа геномных последовательностей, например с помощью количественных ПЦР. Еще один важный показатель — филогенетическое расстояние между «видами», расчитанное по кладограммам (см. рис. 1)

Предполагается, что филогенетическое расстояние косвенно отражает деление ресурсов участниками микробного ансамбля. Близкие (то есть экологически близкие) друг другу «виды» произошли, скорее всего, один от другого, потому их должно разделять небольшое расстояние. Если ресурсные потребности видов сильно разошлись в ходе стабилизации микробного комплекса, то и расстояния окажутся больше. Важным является в данном случае распределение обилий видов и филогенетических расстояний между ними. Для удобства виды условно разделили на обычные и редкие в соответствии с обилиями в комплексе. Предположительно при нейтралистких взаимодействиях расстояния между видами более или менее случайные, а при дроблении ниш редкие виды группируются вокруг обычных (см. рис. 2, А). В первом случае распределение расстояний будет напоминать неправильный купол, пик его близок к среднему расстоянию для всех видов (методику расчетов модели лучше посмотреть в оригинальной статье, она основана на оценке расстояний Хэмминга). Во втором случае это будет монотонно убывающая функция, так как редкие виды должны иметь тенденцию группироваться вокруг частых видов (см. рис. 2, В).

Но это всё разговор о моделях. А вот каковы реальные данные (см. рис. 3).

Частотное распределение частых и редких «видов» по их обилиям очень хорошо соответствует нейтралистской концепции. Что же касается распределения филогенетических расстояний, то этот показатель, напротив, свидетельствует в пользу нишевой организации сообществ. При нейтральных отношениях, как показывает график на рис. 2, B, распределение филогенетических дистанций должно быть случайным, и этому соответствует неровная куполообразная зависимость. Чтобы смоделировать такие отношения, действовали обычным в таких случаях способом: случайным образом меняли местами виды с одинаковыми обилиями. В этом случае распределение частот видов оставалось прежним, а вот расстояния между видами оказывалось случайным. Оказалось, что естественное распределение филогенетических расстояний редких видов совсем не похоже на случайное. Оно, скорее, напоминает монотонно убывающую кривую, соответствующую нишевой организации видовых комплексов (см. рис. 4).

Получается, что микробное сообщество проявляет как свойства стохастически организованных комплексов, соответствующие нейтралистской модели, так и черты нишевой организации. Авторы исследования, однако, особо подчеркивают, что черты случайной организации могут появляться просто в силу свойств больших выборок. И это, по всей вероятности, та причина, которая ответственна за имитацию нейтральности в частотном распределении обилий «видов». Авторы всячески призывают использовать данные геномики сообществ в решении вопроса о нейтральности vs. нишевой структуре.

Сначала, по представлениям авторов, существует популяция вида, подразделенная на несколько субпопуляций с немного различающимися свойствами. Эти субпопуляции организуются вследствие стохастических процессов. Зато дальнейшее структурирование происходит по принципу дробления ниш и взаимоподгонки сосуществующих групп видов и популяций. Остается только напомнить, что постепенное разделение ресурсного пространства, соответствующую специализацию микроорганизмов и даже изменение ресурсного пространства в ходе совместных метаболических усилий микробов можно проследить в опытах (об этом см.: Эволюция видов в сообществе идет не так, как в монокультуре, «Элементы», 19.05.2012). И эти опыты свидетельствуют против концепции нейтрально организованных комплексов.

Елена Наймарк

Источники:

1. elementy.ru