01.07.2013

Хлоропласты появились благодаря постоянному «пищеводу» древних эукариот

По мнению некоторых исследователей, древнейшие эукариоты, у которых начались эндосимбиотические отношения с фотосинтезирующими бактериями, поглощали эти самые бактерии с помощью стабильных пищеварительных структур: постоянного ротового отверстия, постоянного «пищевода» и постоянного «желудка»-пищеварительной вакуоли.

Самой известной и, пожалуй, самой популярной теорией происхождения митохондрий и хлоропластов является теория эндосимбиоза (или симбиогенеза). По ней, хлоропласты и митохондрии прежде были самостоятельными прокариотическими организмами (какими-нибудь древними бактериями или цианобактериям), которыми питались далёкие предки эукариот. В какой-то момент поедание бактерий сменилось симбиотическими отношениями: жертвы стали жить внутри охотника, обеспечивая его энергией, и в итоге превратились в знакомые всем хлоропласты и митохондрии.

В общих чертах тут всё более-менее понятно, но что при этом происходило на клеточном уровне? Какими, например, характерными особенностями обладали клетки древнейших эукариот, которые первыми начали налаживать симбиотические отношения с поглощёнными бактериями? Почему вообще получилось так, что бактерии перестали расщепляться пищеварительными ферментами и оставались плавать в теле хозяина целыми и невредимыми? На эти и на многие другие вопросы ответов пока нет, хотя учёные интенсивно их ищут. Главная проблема, разумеется, в том, что все гипотезы и теории приходится строить на современном материале, на изучении нынешних простейших, так как ископаемых останков с тех далёких времён почти нет.

Но как можно узнать, что происходило миллионы и миллиарды лет назад, наблюдая за современным одноклеточными? Считается, что какие-то особенности структуры, какие-то особенности поведения нынешних простейших отчасти повторяют то, как вели себя их древнейшие предки. И здесь нужно добавить, что эндосимбиоз — по крайней мере тот, который привёл к появлению хлоропластов, — возникал в истории жизни несколько раз. Сначала были так называемые первичные эндосимбионты: древнейшие эукариоты, которые первыми поняли, что фотосинтезирующие цианобактерии можно использовать, так сказать, живьём. Из таких первичных эндосимбионтов впоследствии появились растения, зелёные и красные водоросли, а также своеобразная группа водорослей, называемых глаукофитами, чьи фотосинтезирующие органеллы чрезвычайно напоминают цианобактерии.

Но были и такие организмы, которые использовали для эндосимбиоза не сами бактерии, а первичных эндосимбионтов. То есть другие древнейшие эукариоты поглощали других эукариот, у которых уже были приручённые фотосинтезирующие цианобактерии. Из таких вторичных и третичных эндосимбионтов получились криптофитовые, гаптофитовые и гетероконтофитовые водоросли, а также эвгленоидеи. У потомков вторичных эндосимбионтов мембрана хлоропластов состоит не из двух, а из трёх слоёв. Считается, что самая внутренняя мембрана досталась хлоропластам от бактерии, а вторая, внешняя — от древнего эукариота, который, поглощая бактерию, заворачивал её в свою мембрану. В случае с трёхмембранными хлоропластами третья (самая внешняя) мембрана, как считается, досталась хлоропластам от нового хозяина, который заворачивал в свою мембрану другого эукариота с фотосинтезирующими элементами внутри.

Однако в любом случае один из ключевых этапов — поглощение одного одноклеточного другим. Исследователи из Университета Далхаузи (Канада) и Американского музея естественной истории (США) утверждают, что древние эукариоты, которые впервые использовали хлоропластный симбиоз, поглощали бактерии не любой частью клетки, как амёбы, а с помощью специализированных структур. Учёные наблюдали за Cymbomonas, относящейся к одним из наиболее простых и древних зелёных водорослей. Хотя, как и все зелёные водоросли, Cymbomonas произошла от первичных эндосимбионтов, при этом, как оказалось, у неё сохранилась способность питаться бактериями.

В статье, опубликованной в Current Biology, исследователи описывают пищеварительный аппарат водоросли Cymbomonas. Пища попадает в клетку через специальное отверстие, после чего по пищеводообразному каналу движется к постоянной пищеварительной вакуоли, аналогу желудка, причём пищевод может сокращаться, помогая пище продвинуться к «желудку».

Такой способ поглощения не похож на то, что мы наблюдаем у других простейших, вроде амёб или инфузорий. Авторы работы полагают, что он достался Cymbomonas от предков, которые с его помощью приобрели первые хлоропласты. Сейчас бактерии, пойманные Cymbomonas, перевариваются в пищеварительной вакуоли, однако весь процесс поглощения пищи может быть моделью для изучения того, как бактерии в один прекрасный день избежали расщепления в вакуоли и превратились в домашних фотосинтетиков.

В данном случае трудно сказать, что именно благодаря такому пищеварительному аппарату стало возможным «приручение» бактерий — тут могли сыграть свою роль и другие особенности физиологии древних эукариот. Но если именно такая схема поглощения пищи осуществлялась в каждом случае появления эндосимбиоза, наверное, это неспроста, ведь только такой путь бактерии в клетку давал ей шанс уцелеть и развить симбиотические отношения.

Подготовлено по материалам Scientific American.

Кирилл Стасевич

Источники:

1. compulenta.computerra.ru