26.05.2014

Гипотеза о двукратном появлении нервной системы получила новые подтверждения

Анализ полного генома гребневика Pleurobrachia bachei и транскриптомов 10 других видов гребневиков подтвердил гипотезу, согласно которой гребневики являются самой базальной ветвью эволюционного дерева животных и, таким образом, состоят в более отдаленном родстве с нами, чем губки и трихоплакс. Новые данные также свидетельствуют в пользу двукратного независимого формирования нервной системы в эволюции животных: у гребневиков и у общих предков книдарий и билатерий.

Ученые неоднократно писали о проблеме положения гребневиков на эволюционном дереве животных и о предполагаемом двукратном появлении нервной системы в эволюции животного царства: один раз у предков гребневиков, другой — у предков книдарий и билатерий (см. Bilateria). Эта революционная гипотеза сильно укрепилась после прочтения в 2013 году генома гребневика Mnemiopsis leidyi.

Новые весомые аргументы в пользу этой гипотезы получены в ходе исследования, выполненного международным научным коллективом, в состав которого входит несколько известных биологов российского происхождения, в том числе Евгений Рогаев и Федор Кондрашов. Авторы отсеквенировали и «вчерне» собрали полный геном еще одного гребневика, Pleurobrachia bachei, который относится к более базальной («примитивной») ветви родословного древа гребневиков, чем Mnemiopsis (рис. 1), а также получили транскриптомы еще 10 видов гребневиков.

Размер генома Pleurobrachia bachei — 156 млн пар нуклеотидов (примерно как у Mnemiopsis). В геноме найдено 19 523 белок-кодирующих генов, из которых лишь 44% имеют ортологи у других животных. Мобильные элементы составляют не менее 8,5% генома.

Сравнительный анализ геномов двух гребневиков и других животных, выполненный при помощи современных методов молекулярной филогенетики (см. Computational phylogenetics), уверенно подтвердил базальное положение гребневиков на родословном дереве животных (рис. 2, f). Это значит, что губки и трихоплакс, не имеющие нервной системы и мускулатуры, являются более близкими родственниками «высших» животных (книдарий и билатерий), чем гребневики, у которых есть и то, и другое. Следовательно, нервные и мышечные клетки либо возникали дважды в ходе эволюции животных, либо они уже были у последнего общего предка всех современных животных, но предки губок и трихоплакса их утратили. По мнению авторов, полученные ими данные свидетельствуют в пользу первой версии (см. ниже).

Одной из самых удивительных особенностей гребневиков является отсутствие многих важнейших генов, которые есть у всех (или почти всех) остальных животных. Это относится и к генам — ключевым регуляторам развития. У гребневиков, как и у губок, нет знаменитых HOX-генов, которые у других животных отвечают за передне-заднюю разметку эмбриона. Не удалось обнаружить у гребневиков и системы регуляторных микроРНК, развитие которой связывают с усложнением плана строения животных. У гребневиков полностью отсутствуют некоторые ключевые регуляторные каскады, управляющие развитием животных (Hedgehog, JAK/STAT), тогда как другие представлены уменьшенным набором генов (TGF-в, Wnt, Notch). У гребневиков также нет многих групп генов, связанных с врожденным иммунитетом (рецепторы Toll-like, Nod-like, RIG-like, транскрипционные факторы MyD88 и RHD), равно как и генов, которые у других животных отвечают за закладку мезодермы и дифференцировку мышечных клеток. При этом у гребневиков есть и мезодерма, и мышцы. Возможно, это означает, что многие ткани и органы гребневиков, похожие на таковые билатерий, на самом деле развились у них независимо и на иной генетической основе.

Гребневики обладают рядом уникальных признаков, которые, по всей видимости, представляют собой эволюционные инновации: щупальца, плавательные гребни, аборальный орган (орган равновесия, располагается на противоположном от ротового отверстия конце тела и осуществляет регуляцию движения), своеобразный онтогенез. Анализ экспрессии генов показал, что значительная часть уникальных (не имеющих аналогов у других животных) генов Pleurobrachia экспрессируются, во-первых, на ранних стадиях онтогенеза, когда формируется план строения гребневика, во-вторых — в щупальцах, аборальном органе и плавательных гребнях. По-видимому, это означает, что важнейшие новшества, появившиеся в ходе эволюции гребневиков, были связаны с массовым приобретением новых генов (напомним, что новые гены у животных крайне редко возникают «из ничего», то есть из нефункциональных последовательностей: обычно они появляются в результате дупликаций имеющихся генов с последующим изменением возникающих копий; копия может измениться до полной неузнаваемости, и тогда в геноме появляется «уникальный» ген).

Некоторые функциональные группы генов у Pleurobrachia сильно «размножились» по сравнению с другими животными. Так, у гребневика оказалось необычайно много генов ферментов, осуществляющих редактирование РНК, и генов РНК-связывающих белков. Многие из этих генов наиболее активны на ранних этапах развития (на стадиях 8–64 клеток). Возможно, это указывает на наличие своеобразных механизмов регуляции ранней дифференцировки зародышевых клеток.

Молекулярно-генетические основы формирования и работы нервной системы радикально различаются у гребневиков и остальных животных, имеющих нервную систему (книдарий и билатерий). Многие гены, абсолютно необходимые для развития и работы нейронов книдарий и билатерий, у гребневиков попросту отсутствуют.

Ранее было установлено, что в нервной системе гребневиков не используется важнейший нейротрансмиттер серотонин. Новые данные показали, что дело обстоит намного серьезнее. Нервная система гребневиков обходится без большинства классических нейротрансмиттеров: в ней нет ацетилхолина, адреналина, норадреналина, глицина, дофамина, гистамина, октопамина. Нет у гребневиков и ионотропных рецепторов для всех этих веществ. По-видимому, их использование для передачи сигналов в нервной системе является эволюционной инновацией, возникшей у предков книдарий и билатерий, но не гребневиков.

Единственным нейротрансмиттером, общим для гребневиков и других животных, оказался глутамат. Он используется у гребневиков в нервно-мышечных синапсах и вызывает сокращение мышц. В геноме Pleurobrachia обнаружилось большое разнообразие ионотропных рецепторов глутамата, заметно отличающихся от аналогичных рецепторов книдарий и билатерий.

В организме гребневиков присутствует гамма-аминомасляная кислота (ГАМК, важнейший тормозной нейротрансмиттер других животных), но она не влияет на работу нервной системы и мышц и является, вероятно, всего лишь побочным продуктом метаболизма глутамата.

Кроме глутамата нервная система гребневиков использует для передачи сигналов разнообразные нейропептиды, которые, впрочем, совершенно непохожи на нейропептиды других животных. Более сотни генов Pleurobrachia, не имеющих ортологов у других организмов, предположительно являются рецепторами нейропептидов.

В нервной системе гребневиков обнаружены многочисленные электрические синапсы (см.: Electrical_synapse), более разнообразные, чем у всех остальных животных. Ключевую роль в работе этих синапсов играют белки иннексины, которых у Pleurobrachia обнаружилось целых 12. Активнее всего гены иннексинов работают там, где наиболее развита нервная регуляция, — в аборальном органе, щупальцах и гребных пластинах. В этих же органах отмечено и наибольшее разнообразие ионных каналов.

Несколько генов, которые у других животных задействованы в развитии нервной системы (например, elav и musashi), у гребневиков экспрессируются не в нейронах, а в других типах клеток.

Все эти факты указывают на то, что нервные системы гребневиков и остальных животных организованы совершенно по-разному. Это — весомый довод в пользу гипотезы о независимом двукратном происхождении нервных систем. Вероятно, у последнего общего предка всех современных животных не было настоящей нервной системы, хотя имелись некие предпосылки для ее развития. Они так и не реализовались у губок и трихоплакса, а у гребневиков и предка книдарий и билатерий реализовались независимо, что привело к формированию двух фундаментально несхожих вариантов нервной системы.

В свете новых данных о том, что гребневики — самая базальная ветвь эволюционного дерева животных, становятся более правдоподобными идеи о родстве некоторых представителей эдиакарской биоты (вендобионтов Eoandromeda и Rangea) с гребневиками (рис. 3; см.: Dzik, 2002. Possible ctenophoran affinities of the precambrian “sea-pen” Rangea; Tang et al., 2011. Eoandromeda and the origin of Ctenophora).

В конце концов, если гребневики — самые базальные животные, то и последний общий предок всех современных животных вполне мог быть похож на гребневика. Можно даже допустить, что и другие загадочные вендобионты — не аберрантные боковые ветви, не имеющие прямого отношения к современным животным, а нормальные базальные представители животного царства, близкие к общему предку всех животных.

Источник: Leonid L. Moroz, Kevin M. Kocot, Mathew R. Citarella, Sohn Dosung, Tigran P. Norekian, Inna S. Povolotskaya, Anastasia P. Grigorenko, Christopher Dailey, Eugene Berezikov, Katherine M. Buckley, Andrey Ptitsyn, Denis Reshetov, Krishanu Mukherjee, Tatiana P. Moroz, Yelena Bobkova, Fahong Yu, Vladimir V. Kapitonov, Jerzy Jurka, Yuri V. Bobkov, Joshua J. Swore, David O. Girardo, Alexander Fodor, Fedor Gusev, Rachel Sanford, Rebecca Bruders, Ellen Kittler, Claudia E. Mills, Jonathan P. Rast, Romain Derelle, Victor V. Solovyev, Fyodor A. Kondrashov, Billie J. Swalla, Jonathan V. Sweedler, Evgeny I. Rogaev, Kenneth M. Halanych & Andrea B. Kohn. The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems // Nature. Published online 21 May 2014.

Александр Марков

Источники:

1. elementy.ru