15.12.2014

Описаны поздние стадии развития загадочных эдиакарских эмбрионов

Новые находки загадочных эдиакарских «эмбрионов» из фосфоритовых отложений формации Доушаньтуо (Китай) позволили впервые изучить поздние стадии развития этих организмов. Оказалось, что на поздних стадиях у них развивались признаки, характерные для настоящих многоклеточных: наружный слой клеток, отличающийся по строению от внутренней клеточной массы, и особые многоклеточные образования, получившие название «матрёшек» и представляющие собой генеративные (связанные с размножением) структуры. Новые данные противоречат интерпретации эмбрионов из Доушаньтуо как колониальных бактерий или протистов. Скорее всего, эмбрионы принадлежали очень примитивным «стволовым» животным, отделившимся от эволюционного ствола животного царства еще до того, как он подразделился на предков губок, трихоплакса, книдарий и билатерий.

Постоянные читатели знакомы с драматической историей изучения загадочных ископаемых «эмбрионов» возрастом 632–570 млн лет (эдиакарский период) из фосфоритовых отложений Доушаньтуо (Doushantuo Formation) в Китае (см. ссылки в конце новости). Разные исследователи интерпретировали эти окаменелости то как эмбрионы животных (либо крайне примитивных, «стволовых» (см. stem groups), либо высших — билатерий), то как протистов (например, одна из версий сближает их с мезомицетозоями, см. Mesomycetozoea), то как колониальные водоросли вроде вольвокса, или даже как гигантские серные бактерии вроде современной Thiomargarita. Такое разнообразие интерпретаций объясняется не столько буйной фантазией интерпретаторов, сколько разнообразием изучаемого материала. Разные версии, как правило, основаны на скрупулезном изучении экземпляров, существенно различающихся по своему строению. Поэтому не исключено, что верной является не какая-то одна интерпретация, а сразу несколько. Необходимо помнить, что речь идет о древних временах, когда предки нынешних губок отличались от предков книдарий и билатерий существенно меньше, чем их современные потомки отличаются друг от друга.

Многоклеточные эмбрионы Доушаньтуо условно подразделяются на две группы, предположительно соответствующие разным стадиям дробления. Эмбрионы, состоящие из 2–64 клеток, называют «стадией Parapandorina». Их клетки плотно прилегают друг к другу и имеют вид многогранников. Дальнейшие палинтомические деления приводили к формированию сотен и тысяч мелких округлых клеток, менее плотно прилегающих друг к другу, — «стадия Megaclonophycus».

Эмбрионы Доушаньтуо сохранились в ископаемом состоянии благодаря тому, что были заключены в плотные инкрустированные оболочки, похожие на покровы покоящихся яиц животных. После того как эти организмы, кем бы они ни были, выбирались из своей оболочки, они теряли шанс попасть в палеонтологическую летопись. Поэтому нам до сих пор неизвестны поздние стадии их развития.

В статье китайских палеонтологов, опубликованной в свежем выпуске журнала Nature, описано строение эмбрионов из так называемых черных фосфоритов формации Доушаньтуо, где до сих пор эмбрионов не находили. Изученные ранее экземпляры происходят из серых фосфоритов, откуда их удобно извлекать, растворяя вмещающую породу кислотой. С черными фосфоритами этот номер не проходит, поэтому изучать окаменелости пришлось путем изготовления тонких, прозрачных шлифов. Трехмерное строение эмбрионов восстанавливалось на основе множества одинаковых экземпляров, рассеченных в разных плоскостях.

Авторы обнаружили в черных фосфоритах эмбрионы на разных стадиях развития. Все они, как и положено, заключены в плотные орнаментированные оболочки.

У некоторых экземпляров, соответствующих стадии Megaclonophycus, удалось разглядеть необычные детали строения. Во-первых, оказалось, что клетки на этой стадии могут так же плотно прилегать друг к другу и быть такими же многогранными (на срезе — многоугольными), как и на предшествующей стадии Parapandorina. По мнению авторов, так обстояло дело у всех эмбрионов Доушаньтуо, пока они были живы, а округлую форму клетки приобретали в ходе посмертного разложения из-за деградации белков, обеспечивающих межклеточные связи (см. Cell adhesion molecule). Кроме того, у некоторых эмбрионов на стадии Megaclonophycus исследователи разглядели наружный слой клеток, отличающийся по своему строению от внутренней клеточной массы (рис. 1). Это означает, что эмбрионы принадлежали многоклеточным организмам с дифференцированными клетками.

Самые интересные и необычные из своих находок авторы интерпретировали как поздние, доселе неизвестные стадии развития эдиакарских эмбрионов (впрочем, эти стадии тоже проходили внутри плотной оболочки). У некоторых экземпляров, помимо одиночных клеток, напоминающих бластомеры, во внутренней клеточной массе присутствуют симметричные диады (двойки) и тетрады (четверки) плотно соприкасающихся клеток, причем средний размер таких клеток меньше, чем у одиночных «бластомеров». Похоже, некоторые диады и тетрады заключены в особые оболочки (рис. 2).

Эмбрионы с диадами и тетрадами представляют собой переход к следующей стадии развития — «стадии матрёшек» (matryoshka-stage). На этой стадии посреди обычных одиночных клеток из диад и тетрад развивались компактные вложенные многоклеточные структуры, которые авторы назвали «матрёшками» (рис. 3).

Клетки матрешек росли и делились иначе, чем остальные клетки эмбриона. Последние делились палинтомически: между делениями не было стадии роста клеток, поэтому каждое деление приводило к сокращению объема клеток вдвое. Статистический анализ данных по исследованным эмбрионам подтвердил, что по мере роста числа одиночных клеток-бластомеров их объем убывает экспоненциально. Но для клеток, входящих в состав матрёшек, это правило не выполняется. Размер этих клеток, судя по всему, поддерживался на примерно постоянном уровне. Следовательно, между делениями клетки росли, а с ними росла и вся матрёшка. Поскольку всё это происходило по-прежнему внутри плотной яйцевой оболочки, одиночные бластомеры должны были отмирать, чтобы освободить место для растущих матрёшек. Таким образом, клетки эдиакарских эмбрионов, по-видимому, были способны к апоптозу — программируемой смерти.

По мнению авторов, матрёшки представляют собой генеративные (связанные с размножением) структуры, подобные гонидиям вольвокса (клеткам, из которых внутри материнской колонии развиваются дочерние). В таком случае у эдиакарских эмбрионов уже было разделение на соматические и генеративные клетки — важный признак подлинной многоклеточности (впрочем, вольвокс, у которого тоже есть такое разделение, всё же считается колониальным организмом, а не многоклеточным: грань тут довольно зыбкая и условная).

Обнаруженные факты противоречат интерпретации эдиакарских эмбрионов как колониальных серных бактерий или мезомицетозоев. Ни у тех, ни у других не бывает столь сложной клеточной дифференцировки. С другой стороны, эти факты не укладываются и в рамки версии о «настоящих» (crown-group) многоклеточных животных. У современных животных — от самых примитивных (губок и трихоплакса) до высших билатерий включительно — никаких матрёшек в эмбриональном развитии нет. Наиболее вероятными остаются две версии: многоклеточные водоросли или некие «стволовые» представители животного царства, отделившиеся от общего эволюционного ствола животных раньше, чем тот подразделился на предков губок, трихоплакса и билатерий с книдариями.

К слову заметим, что многие вендобионты с большой вероятностью относились как раз к стволовым ветвям животного царства. Разнообразные причудливые окаменелости, трактуемые как многоклеточные водоросли, тоже присутствуют в отложениях эдиакарского возраста (см.: X. Yuan et al., 2011. An early Ediacaran assemblage of macroscopic and morphologically differentiated eukaryotes). Не будем забывать и об упоминавшемся выше разнообразии эмбрионов из Доушаньтуо: вовсе не факт, что все они принадлежали одним и тем же организмам.

Источник: Lei Chen, Shuhai Xiao, Ke Pang, Chuanming Zhou & Xunlai Yuan. Cell differentiation and germ–soma separation in Ediacaran animal embryo-like fossils // Nature. 2014. V. 516. P. 238–241.

Александр Марков

Источники:

1. elementy.ru