НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ

11.11.2014

Коллективисты и жулики приходят к соглашению — так формируется сложный жизненный цикл

Ученые из Новой Зеландии в течение пяти лет вели эволюционный эксперимент, моделируя отбор коллективов клеток. В этих клеточных коллективах должны были сформироваться две группы клеток — соматические и генеративные. И те и другие должны были функционировать не столько эгоистически, сколько на благо всего коллектива. Оказалось, что такое возможно. При этом клетки, которые раньше были обманщиками и пользовались плодами коллективных вложений, затем превратились в клетки, выполняющие функцию размножения всего коллектива. Чтобы это произошло, потребовались сопряженные мутации «гена коллективизма» и «гена эгоизма».

Рис. 1. Взаимоотношения коллективистов и жуликов, желающих беспрепятственно пользоваться плодами коллективного труда, сейчас активно изучаются на моделях микробных сообществ. Например, было показано, что коллективисты (красные клетки) успешнее осваивают новое пространство, чем жулики-эгоисты (зеленые клетки). Новый эксперимент по этой тематике показал, что между ними возможно весьма перспективное сотрудничество
Рис. 1. Взаимоотношения коллективистов и жуликов, желающих беспрепятственно пользоваться плодами коллективного труда, сейчас активно изучаются на моделях микробных сообществ. Например, было показано, что коллективисты (красные клетки) успешнее осваивают новое пространство, чем жулики-эгоисты (зеленые клетки). Новый эксперимент по этой тематике показал, что между ними возможно весьма перспективное сотрудничество

Когда нужно на простом примере проиллюстрировать, как функционирует общество коллективистов, в которое затесались обманщики, немедленно вспоминаются эксперименты Пола Рейни (Paul B. Rainey) из Университета Мэсси (Окленд, Новая Зеландия).

Рейни работал с бактерией Pseudomonas fluorescens, которая прекрасно подходит для изучения простейших коллективов. В благоприятных условиях клетки бактерий быстро размножаются и тратят на окисление органики весь растворенный кислород. Поэтому наиболее выгодная позиция для клеток — на самой поверхности жидкой среды. Чтобы сохранить свое положение на поверхности, клетки начинают вырабатывать особый клей, который удерживает их вместе и позволяет сформировать плавающую колонию. Но производство клея — дорогостоящий процесс, поэтому такие клетки медленнее размножаются. Когда в их среде появляется обманщик, не производящий клей, а такой появляется обязательно, то он немедленно получает преимущество. Ведь он живет в кислородных условиях благодаря остальным труженикам колонии, а свои ресурсы тратит только на размножение. В результате через несколько поколений потомство обманщиков превосходит по численности производителей клея и коллективистам уже не удается удержать колонию на плаву; она тонет и умирает. И весь цикл с процветанием коллективистов, появлением обманщиков и их быстрым размножением начинается заново.

Обсуждая свой эксперимент, Рейни с коллегами предположили, что для создания на такой основе многоклеточного организма, в котором коллективисты смогут существовать сравнительно устойчиво, им необходимо размножаться со скоростью, не меньшей, чем у обманщиков. Но вместе с тем и обманщики должны ограничить свои репродуктивные возможности — иначе кто их вознесет в экологический рай? Для этого отбор должен работать таким образом, чтобы обманщики и коллективисты распределили между собой функции размножения и удержания своего экологического места.

Из этого предположения логически вытекает, что должен работать групповой отбор. Индивидуальный отбор, вне зависимости от будущего, должен благоприятствовать самым эффективным родителям, будь то коллективисты или жулики, — важно, чтобы они оставляли наибольшее число потомков. Отбор не может остановиться на минуточку и, задумавшись о перспективах на будущее, выбрать по результатам раздумий нужную особь. Но если отбор может работать на уровне не одной клетки, а целой группы, то преимущества получают все особи, входящие в группу, — и жулики, и коллективисты. Следующей группе перейдут в наследство гены и тех, и других — главное, чтобы весь коллектив размножался быстрее другого коллектива.

Эта идея не новая и достаточно спорная. У нее имеются противники, в том числе и весьма красноречивые, как, например, Ричард Докинз. Но есть и сторонники. Вероятно, прочитав о следующих экспериментах Рейни, число сторонников группового отбора пополнится. Эти эксперименты были задуманы таким образом, чтобы имитировать именно групповой отбор, который бы способствовал образованию коллектива из уживающихся друг с другом «соматических» и «репродуктивных» клеток.

Клетки Pseudomonas fluorescens, производящие клей, рассадили в 8 пробирок со средой и позволили им расти и формировать колонии (рис. 2, a). По ходу развития колоний размножались и обманщики. Это первая фаза эксперимента, которая длилась 6 дней. В конце этого срока отбраковывали тех, кто не смог образовать колоний (или было недостаточно клея, или очень агрессивные были обманщики), а также те колонии, где не появилось никаких клеток-обманщиков. Из оставшихся пробирок выбирали клетки-обманщики, чтобы засадить ими следующую культуру. Причем пробирок опять было 8, то есть место отбракованных линий заняли успешные соседи. Это вторая фаза эксперимента: в течение этой фазы обманщики должны были за три дня породить клетки с клеем, чтобы успеть сформировать колонии. Отбраковывались на этот раз те линии, в которых не появились мутанты с клеем: дело в том, что на следующий цикл в качестве прародителей колонии шли именно появившиеся клетки с клеем. И опять начинался 9-дневный цикл с отбором появившихся репродуктивных жуликов и затем народившейся коллективной «сомы».

Рис. 2. a — схема эксперимента: в каждую пробирку с жидкой средой сажали клетку, производящую клей, то есть потенциального коллективиста. Ее дальнейшее деление приводило к формированию плавающих колоний клеток такого типа (WS, ‘wrinkly spreader’; черные полоски в пробирках), а также к появлению мутантов, не производящих клей, — клеток-обманщиков (SM, ‘smooth’; красные точки), способных к быстрому делению. Через 6 дней (первая фаза) из массы клеток выбирали обманщиков и пересаживали их в новую среду. Те пробирки, где таких клеток не было, выбраковывались, также как и линии клеток, где не сформировались плавающие колонии. Их места восполнялись за счет более успешных соседей; таким образом, на каждой стадии существовало 8 клеточных линий. Во время второй фазы эксперимента (3 дня) клетки-обманщики должны были быстро произвести мутантов-коллективистов, которые бы сформировали колонии. Клетки из этих новых колоний становились прародителями следующих линий в новом цикле. b — оценка приспособленности отдельных клеток в колонии (Cell) и целой колонии (Line) по отношению к приспособленности прародителей (АNC, ancestral types); видно, что приспособленность всей колонии значительно выросла, а приспособленность отдельных клеток упала
Рис. 2. a — схема эксперимента: в каждую пробирку с жидкой средой сажали клетку, производящую клей, то есть потенциального коллективиста. Ее дальнейшее деление приводило к формированию плавающих колоний клеток такого типа (WS, ‘wrinkly spreader’; черные полоски в пробирках), а также к появлению мутантов, не производящих клей, — клеток-обманщиков (SM, ‘smooth’; красные точки), способных к быстрому делению. Через 6 дней (первая фаза) из массы клеток выбирали обманщиков и пересаживали их в новую среду. Те пробирки, где таких клеток не было, выбраковывались, также как и линии клеток, где не сформировались плавающие колонии. Их места восполнялись за счет более успешных соседей; таким образом, на каждой стадии существовало 8 клеточных линий. Во время второй фазы эксперимента (3 дня) клетки-обманщики должны были быстро произвести мутантов-коллективистов, которые бы сформировали колонии. Клетки из этих новых колоний становились прародителями следующих линий в новом цикле. b — оценка приспособленности отдельных клеток в колонии (Cell) и целой колонии (Line) по отношению к приспособленности прародителей (АNC, ancestral types); видно, что приспособленность всей колонии значительно выросла, а приспособленность отдельных клеток упала

Эксперимент продолжался около полугода. По истечении этого времени были измерены приспособленность колоний и клеток (рис. 2, b). Результат оказался удивительным: приспособленность колоний выросла в полтора-два раза, а приспособленность отдельных клеток снизилась по сравнению с изначальными колониями-прародителями.

Параллельно ученые вели еще один эксперимент, отбирая линии по другим правилам: прародителями каждой новой линии становились клетки с клеем, а те, кто не смог сформировать плавающую колонию и побороть обманщиков, отбраковывались (рис. 3). Иными словами, отбор шел на скорость роста и на эффективность контроля жуликов. И что же получилось? В этом случае приспособленность колоний тоже повысилась, как и приспособленность отдельных клеток.

Рис. 3. a — схема второго эксперимента. Она повторяет схему первого эксперимента (рис. 2), за исключением того, что прародителем новой линии каждый раз становилась клетка с клеем (коллективист). b — показатели приспособленности через полгода эксперимента
Рис. 3. a — схема второго эксперимента. Она повторяет схему первого эксперимента (рис. 2), за исключением того, что прародителем новой линии каждый раз становилась клетка с клеем (коллективист). b — показатели приспособленности через полгода эксперимента

Сравнивая результаты этих двух экспериментов, нельзя не заметить, что в первом случае приспособленность колоний выросла больше, чем во втором. При этом рост приспособленности колоний в первом эксперименте никак не объясняется за счет кумулятивной приспособленности отдельных клеток. Во втором эксперименте рост приспособленности колоний полностью (это показано с помощью расчетных моделей) объясняется кумулятивным эффектом роста приспособленности отдельных клеток. Это означает, что в первом эксперименте действительно сработал групповой отбор, а не индивидуальный.

Нужно подчеркнуть, что экспериментальный отбор действительно привел к появлению линий с устойчивым «чередованием поколений» клеток с клеем и клеток-жуликов без клея. Ведь экспериментаторы начали работать с линиями, у которых «чередование поколений» могло поддерживаться в течение не более 6 циклов; линии вымирали в основном из-за того, что в течение 6 положенных дней обманщики не появлялись. Но через десять циклов все линии клеток становились устойчивыми, то есть в течение положенных 6 дней продуцировали репродуктивных обманщиков, а в течение следующих трех дней — коллективные колонии. И ни одна из линий больше не выбраковывалась.

Рис. 4. Шесть экспериментальных «жизненных циклов» колоний до начала отбора (Ancestral, две верхних линии) и прошедших отбор (Evolved, две нижних линии). Показаны только фотографии колоний на первой фазе цикла (WS), клетки-одиночки из второй фазы (SM) не изображены. Существование линий до начала отбора продолжалось только 3 цикла, затем колонии не смогли произвести клеток-обманщиков, необходимых для продолжения линии. А линии, прошедшие «эволюцию», существуют устойчиво. При этом в каждой колонии сразу появляются обманщики, они видны на фотографиях как белесые однотонные пятна без морщинок
Рис. 4. Шесть экспериментальных «жизненных циклов» колоний до начала отбора (Ancestral, две верхних линии) и прошедших отбор (Evolved, две нижних линии). Показаны только фотографии колоний на первой фазе цикла (WS), клетки-одиночки из второй фазы (SM) не изображены. Существование линий до начала отбора продолжалось только 3 цикла, затем колонии не смогли произвести клеток-обманщиков, необходимых для продолжения линии. А линии, прошедшие «эволюцию», существуют устойчиво. При этом в каждой колонии сразу появляются обманщики, они видны на фотографиях как белесые однотонные пятна без морщинок

Рейни с коллегами двинулись дальше в расшифровке процесса отбора. Они показали, какие именно мутации привели к устойчивому «чередованию поколений». У клеток-коллективистов выявился ген mutS с резко повышенным числом измененных нуклеотидов. Именно он отвечал за четкое чередование поколений, как было показано в сопутствующих опытах с перестановкой дикого и мутантного гена в разные линии коллективистов. Одновременно у клеток-одиночек обнаружился его мутантный «напарник», ген wspR, который включался у коллективистов и выключался у одиночек. То есть, если нужно было быстро произвести клетки с клеем, этот ген начинал работать, а когда на шестой день приходило время для «размножения», этот ген выключался и продуцировал одиночек. Работа этих генов, по-видимому, связана, и первый может быть регулятором второго. Таким образом, в линиях с чередованием поколений обнаружились сопряженные мутации, позволяющие в заданных условиях существовать сложному коллективу. Так коллективистам удалось «договориться» на генетическом уровне с клетками-обманщиками, чтобы эти последние стали служить для размножения колоний, тогда как раньше они являлись самой главной угрозой существованию коллективов.

Авторы подчеркивают различный временной масштаб индивидуального и группового отбора. Если индивидуальный отбор работает с каждой клеткой, жизненный цикл которой измеряется часами, то для групп временной масштаб — это дни. Масштаб изменился, потому что и сам отбор стал оперировать другой биологической общностью — колонией, у которой другой временной масштаб репродукции. При этом клетки стали работать на благо друг друга, хотя их индивидуальная приспособленность снизилась.

Эта работа будет еще активно обсуждаться биологами и эволюционистами (и действительно, есть что обсудить). В ней тесно связаны частные и общие биологические вопросы: число генов, необходимых для выработки адаптации, и сущность экологической ниши; поведение генетических мутаторов и противостояние между соматическими и генеративными клетками. Но также в ней заключен и некий философский подтекст: получается, что, по крайней мере на уровне клеток, важно видеть в разнообразнейших членах общества потенциальных помощников: даже прирученные жулики могут действовать эффективно на благо всего коллектива.

Источник: K. Hammerschmidt, C. J. Rose, B. Kerr, P. B. Rainey. Life cycles, fitness decoupling and the evolution of multicellularity // Nature. 2014. V. 515. P. 75–79.

Елена Наймарк


Источники:

  1. elementy.ru



Ученые превратили самца мыши в самку, используя «мусорную» ДНК

Одноклеточные ровесники динозавров рассказали о существовавшем в центре Австралии море

Для появления новых видов млекопитающих достаточно острова площадью 10000 квадратных километров

Ученые перенесли воспоминания от одной улитки другой

Новый микроскоп показал работу клеток внутри организма в 3D

Земной микроорганизм способен питаться метеоритами

Исследована нервная система существа возрастом 518 миллионов лет

Ученые построили модель нервной системы головастика

«Альтернативная история» белков проливает свет на роль случайности в эволюции

Медузы тоже умеют спать

Можно ли повысить шансы на удачную мутацию?

Учёным впервые удалось успешно заморозить (и разморозить) зародыш рыбы

Новое древо жизни включит «симбиомов» как отдельные организмы

Предок энтерококков появился 450 миллионов лет назад

Эксперимент на улитках подтвердил классическую идею о «двойной цене самцов»

Генетики строят родословное древо архей

Одноклеточные существа изобрели гарпунные пулеметы

Раскрыт один из секретов тихоходок

Обнаружены гигантские вирусы с расширенным репертуаром генов для синтеза белка

Первые шаги земной жизни




© Злыгостев Алексей Сергеевич, 2001-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://biologylib.ru/ 'BiologyLib.ru: Библиотека по биологии'

Рейтинг@Mail.ru