11.11.2014

Коллективисты и жулики приходят к соглашению — так формируется сложный жизненный цикл

Ученые из Новой Зеландии в течение пяти лет вели эволюционный эксперимент, моделируя отбор коллективов клеток. В этих клеточных коллективах должны были сформироваться две группы клеток — соматические и генеративные. И те и другие должны были функционировать не столько эгоистически, сколько на благо всего коллектива. Оказалось, что такое возможно. При этом клетки, которые раньше были обманщиками и пользовались плодами коллективных вложений, затем превратились в клетки, выполняющие функцию размножения всего коллектива. Чтобы это произошло, потребовались сопряженные мутации «гена коллективизма» и «гена эгоизма».

Когда нужно на простом примере проиллюстрировать, как функционирует общество коллективистов, в которое затесались обманщики, немедленно вспоминаются эксперименты Пола Рейни (Paul B. Rainey) из Университета Мэсси (Окленд, Новая Зеландия).

Рейни работал с бактерией Pseudomonas fluorescens, которая прекрасно подходит для изучения простейших коллективов. В благоприятных условиях клетки бактерий быстро размножаются и тратят на окисление органики весь растворенный кислород. Поэтому наиболее выгодная позиция для клеток — на самой поверхности жидкой среды. Чтобы сохранить свое положение на поверхности, клетки начинают вырабатывать особый клей, который удерживает их вместе и позволяет сформировать плавающую колонию. Но производство клея — дорогостоящий процесс, поэтому такие клетки медленнее размножаются. Когда в их среде появляется обманщик, не производящий клей, а такой появляется обязательно, то он немедленно получает преимущество. Ведь он живет в кислородных условиях благодаря остальным труженикам колонии, а свои ресурсы тратит только на размножение. В результате через несколько поколений потомство обманщиков превосходит по численности производителей клея и коллективистам уже не удается удержать колонию на плаву; она тонет и умирает. И весь цикл с процветанием коллективистов, появлением обманщиков и их быстрым размножением начинается заново.

Обсуждая свой эксперимент, Рейни с коллегами предположили, что для создания на такой основе многоклеточного организма, в котором коллективисты смогут существовать сравнительно устойчиво, им необходимо размножаться со скоростью, не меньшей, чем у обманщиков. Но вместе с тем и обманщики должны ограничить свои репродуктивные возможности — иначе кто их вознесет в экологический рай? Для этого отбор должен работать таким образом, чтобы обманщики и коллективисты распределили между собой функции размножения и удержания своего экологического места.

Из этого предположения логически вытекает, что должен работать групповой отбор. Индивидуальный отбор, вне зависимости от будущего, должен благоприятствовать самым эффективным родителям, будь то коллективисты или жулики, — важно, чтобы они оставляли наибольшее число потомков. Отбор не может остановиться на минуточку и, задумавшись о перспективах на будущее, выбрать по результатам раздумий нужную особь. Но если отбор может работать на уровне не одной клетки, а целой группы, то преимущества получают все особи, входящие в группу, — и жулики, и коллективисты. Следующей группе перейдут в наследство гены и тех, и других — главное, чтобы весь коллектив размножался быстрее другого коллектива.

Эта идея не новая и достаточно спорная. У нее имеются противники, в том числе и весьма красноречивые, как, например, Ричард Докинз. Но есть и сторонники. Вероятно, прочитав о следующих экспериментах Рейни, число сторонников группового отбора пополнится. Эти эксперименты были задуманы таким образом, чтобы имитировать именно групповой отбор, который бы способствовал образованию коллектива из уживающихся друг с другом «соматических» и «репродуктивных» клеток.

Клетки Pseudomonas fluorescens, производящие клей, рассадили в 8 пробирок со средой и позволили им расти и формировать колонии (рис. 2, a). По ходу развития колоний размножались и обманщики. Это первая фаза эксперимента, которая длилась 6 дней. В конце этого срока отбраковывали тех, кто не смог образовать колоний (или было недостаточно клея, или очень агрессивные были обманщики), а также те колонии, где не появилось никаких клеток-обманщиков. Из оставшихся пробирок выбирали клетки-обманщики, чтобы засадить ими следующую культуру. Причем пробирок опять было 8, то есть место отбракованных линий заняли успешные соседи. Это вторая фаза эксперимента: в течение этой фазы обманщики должны были за три дня породить клетки с клеем, чтобы успеть сформировать колонии. Отбраковывались на этот раз те линии, в которых не появились мутанты с клеем: дело в том, что на следующий цикл в качестве прародителей колонии шли именно появившиеся клетки с клеем. И опять начинался 9-дневный цикл с отбором появившихся репродуктивных жуликов и затем народившейся коллективной «сомы».

Эксперимент продолжался около полугода. По истечении этого времени были измерены приспособленность колоний и клеток (рис. 2, b). Результат оказался удивительным: приспособленность колоний выросла в полтора-два раза, а приспособленность отдельных клеток снизилась по сравнению с изначальными колониями-прародителями.

Параллельно ученые вели еще один эксперимент, отбирая линии по другим правилам: прародителями каждой новой линии становились клетки с клеем, а те, кто не смог сформировать плавающую колонию и побороть обманщиков, отбраковывались (рис. 3). Иными словами, отбор шел на скорость роста и на эффективность контроля жуликов. И что же получилось? В этом случае приспособленность колоний тоже повысилась, как и приспособленность отдельных клеток.

Сравнивая результаты этих двух экспериментов, нельзя не заметить, что в первом случае приспособленность колоний выросла больше, чем во втором. При этом рост приспособленности колоний в первом эксперименте никак не объясняется за счет кумулятивной приспособленности отдельных клеток. Во втором эксперименте рост приспособленности колоний полностью (это показано с помощью расчетных моделей) объясняется кумулятивным эффектом роста приспособленности отдельных клеток. Это означает, что в первом эксперименте действительно сработал групповой отбор, а не индивидуальный.

Нужно подчеркнуть, что экспериментальный отбор действительно привел к появлению линий с устойчивым «чередованием поколений» клеток с клеем и клеток-жуликов без клея. Ведь экспериментаторы начали работать с линиями, у которых «чередование поколений» могло поддерживаться в течение не более 6 циклов; линии вымирали в основном из-за того, что в течение 6 положенных дней обманщики не появлялись. Но через десять циклов все линии клеток становились устойчивыми, то есть в течение положенных 6 дней продуцировали репродуктивных обманщиков, а в течение следующих трех дней — коллективные колонии. И ни одна из линий больше не выбраковывалась.

Рейни с коллегами двинулись дальше в расшифровке процесса отбора. Они показали, какие именно мутации привели к устойчивому «чередованию поколений». У клеток-коллективистов выявился ген mutS с резко повышенным числом измененных нуклеотидов. Именно он отвечал за четкое чередование поколений, как было показано в сопутствующих опытах с перестановкой дикого и мутантного гена в разные линии коллективистов. Одновременно у клеток-одиночек обнаружился его мутантный «напарник», ген wspR, который включался у коллективистов и выключался у одиночек. То есть, если нужно было быстро произвести клетки с клеем, этот ген начинал работать, а когда на шестой день приходило время для «размножения», этот ген выключался и продуцировал одиночек. Работа этих генов, по-видимому, связана, и первый может быть регулятором второго. Таким образом, в линиях с чередованием поколений обнаружились сопряженные мутации, позволяющие в заданных условиях существовать сложному коллективу. Так коллективистам удалось «договориться» на генетическом уровне с клетками-обманщиками, чтобы эти последние стали служить для размножения колоний, тогда как раньше они являлись самой главной угрозой существованию коллективов.

Авторы подчеркивают различный временной масштаб индивидуального и группового отбора. Если индивидуальный отбор работает с каждой клеткой, жизненный цикл которой измеряется часами, то для групп временной масштаб — это дни. Масштаб изменился, потому что и сам отбор стал оперировать другой биологической общностью — колонией, у которой другой временной масштаб репродукции. При этом клетки стали работать на благо друг друга, хотя их индивидуальная приспособленность снизилась.

Эта работа будет еще активно обсуждаться биологами и эволюционистами (и действительно, есть что обсудить). В ней тесно связаны частные и общие биологические вопросы: число генов, необходимых для выработки адаптации, и сущность экологической ниши; поведение генетических мутаторов и противостояние между соматическими и генеративными клетками. Но также в ней заключен и некий философский подтекст: получается, что, по крайней мере на уровне клеток, важно видеть в разнообразнейших членах общества потенциальных помощников: даже прирученные жулики могут действовать эффективно на благо всего коллектива.

Источник: K. Hammerschmidt, C. J. Rose, B. Kerr, P. B. Rainey. Life cycles, fitness decoupling and the evolution of multicellularity // Nature. 2014. V. 515. P. 75–79.

Елена Наймарк

Источники:

1. elementy.ru