14.09.2015

Жаберные мешки вторичноротых могли произойти от органов выделения

Жаберные щели, часто считающиеся уникальным признаком типа хордовых, в действительности, вероятно, появились еще у общего предка всех вторичноротых (группы, в состав которой входят хордовые, полухордовые и иглокожие). При этом детали их возникновения уже больше века остаются загадкой для специалистов по сравнительной анатомии. Согласно новой гипотезе, отверстия, которыми жаберные щели выходили наружу, изначально были общими с наружными отверстиями целомодуктов - выделительных трубочек, связанных с целомическими полостями. В дальнейшем жаберный аппарат потерял связь с выделительной системой, хотя кое-где эта связь сохранилась в качестве рудимента.

Вторичноротые (Deuterostomia) - крупная эволюционная ветвь животных, к которой относятся хордовые, полухордовые и иглокожие. Само название «вторичноротые» означает, что бластопор (возникающее у раннего зародыша отверстие первичного кишечника) у этих животных никак не связан со ртом, который прорывается совершенно независимо. Другие общие особенности вторичноротых - радиальное дробление оплодотворенного яйца, образование целомических полостей из выпячивающихся карманов первичного кишечника и планктонная личинка типа диплеврулы (которой, правда, нет у современных хордовых). Примерно так принято описывать эту группу в курсах зоологии.

Еще один характерный для вторичноротых признак - жаберные щели. Так называются парные отверстия, которыми передний отдел кишечника открывается наружу. Функция жаберных щелей - или дыхательная (в их стенках идет газообмен), или питательная (служат для отфильтровывания из воды мелких пищевых частиц), или обе сразу. Жаберные щели есть абсолютно у всех хордовых, хотя у наземных позвоночных - только на зародышевых стадиях. Есть жаберные щели и у полухордовых. У червеобразных представителей этого типа (кишечнодышащие) они развиты очень хорошо, у сидячих (крыложаберные) могут исчезать, но это наверняка вторичное состояние. Наконец, у современных иглокожих жаберных щелей нет, но существуют палеонтологические данные, показывающие, что у их древних родичей таковые были (см., например: P. Dominguez et al., 2002. Paired gill slits in a fossil with a calcite skeleton). Таким образом, жаберные щели - это общая черта всех основных групп вторичноротых. Вероятно, они уже были у общего предка этой эволюционной ветви. Но вот как они у него появились?

За пределами вторичноротых аналоги жаберных щелей почти неизвестны. Что-то подобное есть у мелких морских червей семейства Macrodasyidae, относящегося к группе брюхоресничных. Но глоточные поры брюхоресничных червей расположены несколько иначе, чем жаберные щели вторичноротых, и не имеют дыхательной функции. К тому же их всего одна пара, в то время как и для хордовых, и для полухордовых в высшей степени характерно много пар жаберных щелей, сегментарно повторяющихся. В итоге есть все основания считать настоящие жаберные щели уникальным признаком вторичноротых, который они приобрели где-то на заре своей эволюции.

Известный шведский палеонтолог Ханс Кристиан Бьерринг (Hans Christian Bjerring) в работе, посвященной происхождению позвоночных, высказал мнение, что жаберные щели образовались у наших предков из выпячиваний кишки на очень ранней эволюционной стадии - почти сразу после того, как кишечник стал сквозным, то есть появился рот, отдельный от ануса (H. C. Bjerring, 1984. Major anatomical steps toward craniotedness: a heterodox view based largely on embryological data). Предположить, что жаберные щели и самостоятельный рот возникли одновременно, Бьерринг все-таки не решился, хотя при знакомстве с его рассуждениями такая идея напрашивается. В любом случае, у него получается, что уже в самом начале эволюции вторичноротых в их теле сложилась система протока воды, входившей через рот и выходившей через жаберные щели, попутно отдавая пищевые частицы (рис. 2). В некотором смысле такой сценарий позволяет рассматривать и сам рот вторичноротых как еще одну жаберную щель, непарную и служащую не для выхода воды, а для входа.

Однако гипотеза Бьерринга не учитывает один важный сравнительно-анатомический факт. Дело в том, что ни у кого из тех вторичноротых, которых можно считать относительно примитивными, жаберные щели не открываются прямо наружу. У хордовых, не относящихся к позвоночным, - оболочников и ланцетника - они открываются в околожаберную (атриальную) полость, расположенную внутри тела и имеющую отдельное выводное отверстие. У кишечнодышащих полухордовых каждая жаберная щель ведет в жаберный мешок, который опять же открывается наружу особой выводной порой (рис. 1). При этом отверстие, соединяющее жаберную щель с жаберным мешком, и пора, соединяющая жаберный мешок с внешней средой, устроены по-разному: первое имеет подковообразную форму (кончиками «подковы» в сторону спины), вторая - овальную. Более того, количество отверстий щелей и мешков не обязательно совпадает: у некоторых видов кишечнодышащих в один жаберный мешок с единственной порой могут впадать две, три или четыре жаберные щели (рис. 3). Есть вид, у которого даже все жаберные щели открываются в один огромный жаберный мешок, напоминающий атриальную полость хордовых.

У современных позвоночных атриальной полости нет. Но вот можно ли считать, что ее не было никогда? Это неясно. Есть авторитетные палеонтологи, утверждающие, что у самых древних известных ископаемых позвоночных была атриальная полость, устроенная примерно так же, как у ланцетника. Если это верно, значит, атриальная полость исходно присуща всем хордовым.

И жаберные мешки кишечнодышащих, и атриальная полость хордовых - это самостоятельные анатомические структуры, вовсе не тождественные жаберным щелям. Между тем ранняя эволюция жаберных щелей не может рассматриваться в отрыве от этих структур: судя по всему, они возникли одновременно. Значит, жаберные щели изначально были не просто отверстиями, которыми кишечник открывался прямо наружу. Они входили в состав какой-то более сложной системы, обеспечивавшей циркуляцию жидкости в теле.

Что же это была за система? Заведующий кафедрой зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ профессор Владимир Васильевич Малахов и его ученица, доцент той же кафедры Ольга Владимировна Ежова предполагают, что жаберные щели первоначально были связаны с выделительными органами, и берутся обосновать это, опираясь на анатомию современных кишечнодышащих.

Выделительная система кишечнодышащих состоит из целомодуктов - трубочек, которые открываются одним концом в целомическую полость, а другим наружу. Целомодукты выстланы изнутри клетками, имеющими реснички, биение которых выгоняет из тела лишнюю воду вместе с другими ненужными веществами. Тело кишечнодышащих состоит из трех отделов, имеющих самостоятельные целомические полости: хоботок, воротничок и туловище. Целомодукты есть в хоботке (чаще всего один) и в воротничке (пара).

Концепция Малахова и Ежовой построена на следующем факте: у всех изученных представителей кишечнодышащих целомодукты воротничка открываются не прямо наружу, а в первую пару жаберных мешков. Таким образом, первый жаберный мешок кишечнодышащих всегда имеет двойную функцию: он принимает в себя и жаберную щель (служащую для дыхания), и целомодукт (выделительный). Такое устойчивое слияние жаберной и выделительной систем - наверняка древний признак.

Целомическая полость, из которой выходят парные целомодукты кишечнодышащих, находится в воротничке. А первый жаберный мешок, куда он впадает, - в туловище. Это разные отделы тела, разделенные перегородкой (септой). Целомодукты эту перегородку пересекают, совершенно так же, как у сегментированных животных (например, у кольчатых червей) выделительные трубочки обычно пересекают границы сегментов. Такое сходство наводит Малахова и Ежову на предположение, что и целомодукты кишечнодышащих - образования изначально тоже сегментарные, то есть повторяющиеся. Просто к нашему времени от них осталась всего одна полноценная пара.

Есть ли в теле современных кишечнодышащих какие-нибудь явно повторяющиеся органы, кроме жаберных щелей? Да, есть. Это печеночные боковые карманы кишки - парные, как и жаберные щели, но расположенные позади от них. Наружу эти карманы не открываются, а служат только для пищеварения.

Объединив эти факты, можно предложить для объяснения происхождения жаберного аппарата следующий внутренне непротиворечивый эволюционный сценарий (рис. 4):

1) Древние предки кишечнодышащих (и заодно всех вторичноротых) были сегментированными животными. В каждом туловищном сегменте имелась (а) пара целомодуктов и (б) пара печеночных карманов кишки. Целомодукты служили для выделения, карманы кишки - для пищеварения, между собой они никак не были связаны. Никаких жаберных щелей тогда еще не существовало.

2) Потом в нескольких передних сегментах туловища произошло слияние целомодуктов с карманами кишки. Тем самым появилась возможность выводить продукты обмена веществ не только прямо наружу, но и через кишечник; это могло быть важно для роющего животного, обитавшего в норе, где выделять жидкость вбок не очень-то удобно. Но в результате карманы кишки получили выход наружу через дистальные (удаленные от середины тела) части целомодуктов. Это и можно считать моментом образования жаберных щелей, которые по определению являются каналами, связывающими кишку с внешней средой.

3) В дальнейшем жаберные структуры приобрели дыхательную функцию, которая и стала у них главной. Связь с выделительной системой сохранил только самый передний жаберный мешок, в который впадает воротничковый целомодукт. Туловищные целомодукты исчезли. Возникла та ситуация, которую мы видим у современных кишечнодышащих.

4) У хордовых выделительные органы окончательно потеряли прямую связь с жаберными щелями. У ланцетника выделительные трубочки впадают в атриальную полость, а у позвоночных - в совершенно самостоятельный выводной проток, который на зародышевой стадии называется вольфовым каналом (Ф. Я. Дзержинский, 2005. Сравнительная анатомия позвоночных животных).

В терминах гомологии (сходства, основанного на общем происхождении) гипотеза Малахова - Ежовой означает, что наружные отверстия жаберных мешков гомологичны наружным отверстиям выделительных трубочек, какие можно найти в большинстве сегментов, например, у дождевого червя. Просто у вторичноротых эти отверстия круто сменили функцию. Сами жаберные мешки должны быть гомологичны внешним (дистальным) частям сегментарных выделительных трубочек червей.

Последний вывод дает возможность проверить гипотезу. Сейчас хорошо известно, что разные органы любого сложного организма (а иногда и разные части одного органа) обычно отличаются по набору продуктов генов, работающих в клетках. Кратко такая активность генов называется экспрессией. Если гипотеза Малахова - Ежовой верна, следует ожидать, что у кишечнодышащих в жаберных мешках (но не в щелях!) будут экспрессироваться хотя бы некоторые гены, «маркирующие» у других животных трубочки-целомодукты. Найти такие гены и изучить их экспрессию - для современной биологии дело техники. После этого многое станет яснее. И такая проверка представляется совершенно необходимой: хорошо это или плохо, но в современной мировой биологии гипотезы, не имеющие молекулярно-биологических подтверждений, фактически не принято даже обсуждать.

Малахов и Ежова сами отмечают, что идея о связи жаберного аппарата с выделительной системой далеко не нова. Действительно, еще в 1884 году выдающийся британский зоолог Адам Седжвик (Adam Sedgwick) утверждал, что жаберные щели гомологичны выделительным трубочкам («gill slits are serially homologous with nephridia»; A. Sedgwick, 1884. On the Origin of Metameric Segmentation and Some Other Morphological Questions). Седжвик высказал много смелых гипотез о гомологиях: например, он предположил, что вольфов канал позвоночных гомологичен внешнему кольцевому каналу пищеварительной (гастроваскулярной) системы медуз. Такая смелость была характерна для классического - последарвиновского - этапа развития биологии, символом которого служит профессор Челленджер, герой вышедшего в 1912 году романа Артура Конан Дойла «Затерянный мир». Очень похоже, что сейчас, через сто лет, сравнительная анатомия, вооруженная принципиально новыми методами исследований, переживает своего рода возрождение.

У гипотезы Малахова - Ежовой есть еще одна особенность. Эта гипотеза может быть верна только в том случае, если предок вторичноротых был сегментированным. Его тело должно было состоять хотя бы из десятка «блоков» с повторяющимися органами, включая самостоятельные целомические полости. Иначе возникновение из целомодуктов серии жаберных мешков было бы просто невозможно.

Ни у полухордовых, ни у иглокожих такой сегментации нет. А вот у хордовых - есть. Не значит ли это, что общий предок вторичноротых был больше похож на хордовое, чем на представителя любого другого типа животных?

Действительно, такая идея не раз высказывалась. Например, немецкий биолог Вольфганг Гутманн (Wolfgang Friedrich Gutmann) много лет доказывал, что далекими предками хордовых были плавающие червеобразные животные, имевшие в теле ряд целомических полостей с мышечными стенками. Многочисленные целомы, заполненные жидкостью, служили животному гидростатическим скелетом (гидроскелетом), а мышечная подвижность способствовала активному плаванию. Потом эти структуры дополнились хордой, которая тоже выполняет роль гидроскелета и тоже содержит мышечные элементы (по крайней мере, у ланцетника). Гутманн умер в 1997 году, чуть-чуть не застав волну новых работ по биологии развития, результаты которых отлично вписываются в его построения (см., например: С. Ястребов, 2012. Происхождение хордовых: современный взгляд на проблему). Кроме того, в самое последнее время появились свидетельства, что хорда - орган чрезвычайно древний, и это тоже подкрепляет модель Гутманна. Гипотеза Малахова - Ежовой вполне сочетается с ней.

При всем этом новое исследование происхождения жаберного аппарата нельзя назвать законченным. Во-первых, Малахов и Ежова не обсуждают в своей статье никаких молекулярно-биологических данных. Во-вторых, они не касаются вопроса о том, как возникла атриальная полость хордовых, в которую открываются сразу все жаберные щели. Все это еще предстоит обсудить на новом уровне. Авторы сделали главное: они задали своей работой исследовательскую программу, развитие которой, очевидно, впереди.

Источник: Olga V. Ezhova, Vladimir V. Malakhov. The nephridial hypothesis of the gill slit origin // Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. Published online 30 July 2015.

Сергей Ястребов

Источники:

1. elementy.ru