13.11.2015

Лорициферы заставляют вносить поправки в эволюционное древо линяющих животных

Лорициферы — тип морских червей, открытый только в 1983 году и входящий в группу линяющих животных (Ecdysozoa), к которой относятся членистоногие с их червеобразными родственниками. Последние делятся на две группы — Scalidophora и Nematoida. Новое исследование генов рибосомной РНК лорицифер показывает, что они не входят в группу Scalidophora (как считалось раньше), а близки то ли к группе Nematoida, то ли даже к членистоногим. Червеобразное устройство тела, причем с характерным выворачивающимся хоботом, в котором расположен головной мозг, не является признаком какой-либо одной ветви линяющих животных — оно «разбросано» как минимум по двум совершенно разным эволюционным ветвям, что позволяет сделать вывод о примитивности такого состояния.

В 1983 году датский зоолог Рейнхардт Кристенсен (Reinhardt Mobjerg Kristensen) опубликовал описание нового типа животных (R. M. Kristensen, 1983. Loricifera, a new phylum with Aschelminthes characters from the meiobenthos). Это были мелкие (меньше миллиметра) жители песчаного морского дна с компактным телом, разделенным на покрытое пластинчатым панцирем туловище и втягивающийся передний отдел, так называемый хобот, или интроверт (рис. 2). Новый тип получил от первооткрывателя название лорициферы (Loricifera, от лат. lorica — ‘доспех, прикрывающий туловище’, и fero — ‘нести’). Кристенсен сумел найти лорицифер в нескольких точках Северной Атлантики и в расположенном на другой стороне земного шара Коралловом море, тем самым показав, что они, скорее всего, встречаются по всему миру.

Лорициферы — типичные обитатели интерстициали, то есть пространств между песчинками в донном грунте. При передвижении они выворачивают и втягивают хобот, которым цепляются за песчинки. Питаются они еще более мелкими животными, например ракообразными.

Распространение лорицифер в Мировом океане — очень широкое, причем это касается как географии, так и диапазона условий. Недавно было показано с участием того же Кристенсена, что несколько видов лорицифер, живет даже в бескислородных зонах Средиземного моря, где раньше не ожидали найти никаких живых существ, кроме бактерий, архей и вирусов. Самая крупная из таких зон находится на глубине более 3 км к западу от острова Крит (см. L'Atalante basin). Это как бы расположенное на дне моря озеро, состав воды в котором сильно отличается от морского: там полностью отсутствует кислород, зато много сероводорода и огромная соленость. Тем не менее, обнаруженные там лорициферы ведут вполне активную жизнь, питаясь (по-видимому) бактериями и свободно размножаясь. Электронная микроскопия показывает, что в клетках этих лорицифер отсутствуют митохондрии — органеллы, необходимые для получения энергии с помощью молекулярного кислорода, то есть для дыхания. Это единственные многоклеточные животные, у которых весь жизненный цикл совершенно достоверно проходит в бескислородных условиях (R. Danovaro et al., 2010. The first metazoa living in permanently anoxic conditions).

Систематически лорициферы, безусловно, относятся к группе линяющих животных (Ecdysozoa). В эту группу входит три типа животных с конечностями — членистоногие, онихофоры и тихоходки — которых объединяют под названием Panarthropoda (букв. «все членистоногие»). Все остальные современные линяющие животные — черви. Кроме лорицифер, к ним относится четыре группы червей:

• Приапулиды - относительно крупные морские черви с отлично выраженным хоботом (интровертом), который есть и у лорицифер.
• Киноринхи - мелкие морские черви, как и лорициферы, населяющие интерстициаль и обладающие интровертом. От лорицифер они отличаются вытянутым телом с хорошо выраженной сегментацией, охватывающей покровы и мышцы.
• Волосатики - морские и пресноводные черви, взрослые особи которых нитевидны («конский волос»), а личинка (ведущая паразитический образ жизни) имеет довольно типичный интроверт.
• Нематоды - нитевидные черви, очень многочисленные, распространенные в самых разных средах и не имеющие интроверта ни на какой стадии.

По современным данным, нематоды и волосатики очень близки друг к другу — они образуют эволюционную ветвь, которая называется Nematoida (букв. «нитеподобные»). С другой стороны, приапулид, киноринхов и лорицифер сейчас принято объединять в группу Scalidophora (букв. «несущие скалиды»; так называются загнутые шипы на интроверте). Характерный признак скалидофор — наличие интроверта у взрослого животного.

Скалидофор часто называют головохоботными червями: их головной мозг (окологлоточное нервное кольцо) действительно находится внутри выворачивающегося хобота-интроверта. Но, термин «головохоботные» раньше обычно применяли и к волосатикам, которые к скалидофорам не относятся. Так что, скалидофоры и головохоботные — не синонимы.

Всех червеобразных линяющих (Scalidophora + Nematoida) часто объединяют в группу Cycloneuralia (букв. «животные с кольцевым мозгом»). По определению известного датского зоолога Клауса Нильсена (Claus Nielsen), Cycloneuralia — это «Ecdysozoa, лишенные конечностей и имеющие кольцевидный мозг». Соблазнительно думать, что вся громадная группа Ecdysozoa делится на два эволюционных ствола: Panarthropoda (с конечностями) и Cycloneuralia (без конечностей).

Увы, действительность оказалась гораздо сложнее.

Во-первых, Scalidophora не обязательно близки к Nematoida. Есть данные, что эти ветви располагаются в разных точках эволюционного древа Ecdysozoa и не могут быть близко родственными (рис. 1).

Во-вторых, очень спорными являются родственные связи лорицифер. Группа датских ученых, в которую опять же входил Рейнхардт Кристенсен, еще несколько лет назад опубликовала обоснованную молекулярными данными гипотезу, согласно которой лорициферы родственны не скалидофорам, а волосатикам (см. M. V. Sorensen et al., 2008. New data from an enigmatic phylum: evidence from molecular sequence data supports a sister-group relationship between Loricifera and Nematomorpha). Но поддержка этой версии тогда была относительно низка, и общепринятой она не стала.

Сейчас несколько японских исследователей решили проверить гипотезу датчан. Они наловили лорицифер в Тихом океане, в заливе Исе, и определили последовательности генов, которые кодируют их 18S и 28S рибосомные РНК (рРНК). Эти молекулы, необходимые для синтеза белка, есть у животных в любой клетке. Полученные последовательности сравнили с последовательностями генов рРНК других Ecdysozoa, которые уже есть в банках данных, и построили по ним эволюционное древо (рис. 3).

Судя по этому древу, Ecdysozoa действительно делятся на две большие эволюционные ветви. К одной из них относятся только приапулиды и киноринхи, к другой — волосатики, нематоды, лорициферы и панартроподы. Таким образом, черви, имеющие интроверт на взрослой стадии, есть в обеих главных ветвях.

Волосатики и нематоды действительно образуют единую ветвь Nematoida. Но, лорициферы на новом древе ближе не к этой группе (как думали датчане), а к панартроподам! Значит, «хоботность» не является особенностью какой-либо одной компактной эволюционной ветви — это признак разбросан по трем совершенно разным ветвям Ecdysozoa.

Предположение о большей близости лорицифер не к другим червям, а к членистоногим само по себе интригует. Нет ли у них каких-нибудь общих признаков?

Правда, поддержка этого узла древа пока не настолько высока, чтобы принимать гипотезу о близости лорицифер и панартропод как окончательно доказанную. Тут нужны новые данные.

А вот более общее утверждение, что лорициферы входят в одну ветвь с нематоидами и панартроподами, выглядит вполне солидно подкрепленным. И оно уже само по себе здорово влияет на представления об эволюции Ecdysozoa.

Ведь что получается? Есть две ветви Ecdysozoa. Одна из них состоит только из головохоботных червей, а во вторую входят как головохоботные черви, так и неголовохоботные, и животные с конечностями. Напрашивается идея, что головохоботность — это древнее для Ecdysozoa состояние, которое в одних группах сохранилось, а в других нет. Идея, впрочем, не такая уж новая.

Если новая топология древа линяющих подтвердится, ее последствия для систематики тоже будут серьезными. Группа Scalidophora «сократится» до двух классов (приапулиды и киноринхи). А группу Cycloneuralia придется признать сборной. Никакой единой ветви, включающей всех «червей с кольцевым мозгом», не существует. Червеобразное состояние или было свойственно общему предку всех Ecdysozoa, или возникало в процессе эволюции этой группы минимум дважды (а скорее трижды) независимо.

Японские авторы склоняются к первой возможности — их статья завершается предположением, что признаки «циклоневралий» являются примитивными (плезиоморфными) для Ecdysozoa в целом. Они имелись у общего предка всей этой группы и были потеряны один-единственный раз в ветви панартропод. Вполне может быть.

Дополнение: Впрочем, окончательно вопрос не решен. Совсем недавно появилась еще одна молекулярно-биологическая статья, написанная опять же с участием вездесущего Кристенсена, данные которой вроде бы подтверждают родство лорицифер с приапулидами, хотя и с не очень высокой поддержкой (C. Laumer et al., 2015. Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages). Между прочим, изначально некоторые зоологи вообще считали лорицифер потомками неотенических, то есть потерявших способность к метаморфозу, личинок приапулид (см. В. В. Малахов, 2001. Новые группы беспозвоночных животных). «Каким был общий предок линяющих животных?» — актуальнейшая загадка, к решению которой мы, хочется надеяться, постепенно подойдем.

Источник: Hiroshi Yamasaki, Shinta Fujimoto, Katsumi Miyazaki. Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences // Zoological Letters. 2015. V. 1. №. 1. P. 1.

Сергей Ястребов

Источники:

1. elementy.ru