НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ

05.07.2016

Биоразнообразие стимулирует собственный рост

Эволюционные эксперименты на микробных сообществах, составленных из разного числа близкородственных видов, показали, что биоразнообразие может стимулировать свой собственный рост, способствуя диверсификации микробов. В основе обнаруженного механизма лежит конкуренция за пищевые ресурсы. По мере роста числа видов в сообществе обостряется конкуренция за узкий круг самых «популярных» источников углерода, тогда как другие источники остаются недоиспользованными. В результате получают селективное преимущество различные мутанты, у которых скорость размножения в отсутствие межвидовой конкуренции понижена, но зато повышена эффективность использования непопулярных субстратов. В сообществе с низким разнообразием такие мутанты отсеиваются отбором, и поэтому биоразнообразие простых сообществ так и остается низким, а сложных — растет.

Рис. 1. Biolog EcoPlate — плашка для определения спектра пищевых ресурсов, используемых отдельным видом микроорганизмов или целым микробным сообществом. В каждой ячейке находится какое-нибудь вещество — потенциальный пищевой ресурс. По яркости окраски можно судить, с какой интенсивностью микробы, заселенные в плашку, используют данное вещество. С помощью таких устройств авторы обсуждаемой статьи оценивали пищевые спектры подопытных штаммов и функциональное разнообразие сообществ
Рис. 1. Biolog EcoPlate — плашка для определения спектра пищевых ресурсов, используемых отдельным видом микроорганизмов или целым микробным сообществом. В каждой ячейке находится какое-нибудь вещество — потенциальный пищевой ресурс. По яркости окраски можно судить, с какой интенсивностью микробы, заселенные в плашку, используют данное вещество. С помощью таких устройств авторы обсуждаемой статьи оценивали пищевые спектры подопытных штаммов и функциональное разнообразие сообществ

В эволюции биоразнообразия задействованы как отрицательные, так и положительные обратные связи. В сообществе с высоким уровнем разнообразия дальнейшая диверсификация может быть заторможена из-за того, что все потенциальные ниши уже заполнены и все ресурсы поделены. Это пример отрицательной обратной связи. С другой стороны, рост разнообразия может ускорять сам себя благодаря таким явлениям, как создание ниш (Niche construction) и снижение вероятности вымирания видов, приуроченных к сообществам с высоким уровнем разнообразия. Это — примеры положительных обратных связей в эволюции биоразнообразия.

В серии краткосрочных эволюционных экспериментов на бактериях Pseudomonas fluorescens биологи из Германии и Франции продемонстрировали еще один потенциальный механизм, благодаря которому биоразнообразие может подстегивать свой собственный рост.

Эксперименты проводились на восьми штаммах псевдомонад, которые формально все относятся к виду Pseudomonas fluorescens, но при этом сильно различаются по своим биохимическим и экологическим параметрам, и поэтому авторы уверенно называют их «видами», игнорируя номенклатурную нестыковку.

В центре внимания исследователей был штамм (или вид) P. Fluorescens F113, в геном которого был добавлен ген устойчивости к канамицину, чтобы было удобно отделять его от остальных видов. Из этого вида и семи других составлялись микробные сообщества с разным уровнем видового и функционального разнообразия. Под функциональным разнообразием (ФР) понимается разнообразие спектров использования пищевых ресурсов (источников углерода) у бактерий, входящих в сообщество. Спектр питания каждого штамма определяли при помощи плашек Biolog EcoPlate (рис. 1).

Исследователи контролировали не только разнообразие сообщества, в котором шла эволюция штамма F113, но и способность бактерий к быстрым эволюционным изменениям. Для этого каждый эксперимент повторно проводился с модифицированными бактериями F113, у которых был отключен ген сайт-специфичной рекомбиназы (см. Site-specific recombination) XerD. Этот фермент время от времени перекраивает геном, меняя местами его фрагменты, что резко повышает частоту появления мутантных клеток. Поэтому его отключение должно снижать способность бактерий к быстрой адаптации.

В ходе каждого эксперимента свежеизготовленное микробное сообщество с тем или иным уровнем функционального разнообразия (ФР) и штамм F113 смешивались в пропорции 4:1, а полученная смесь затем эволюционировала в течение 48 часов, что соответствует примерно полусотне поколений (клеточных делений). Авторы надеялись, что за такое короткое время бактерии F113 rec- (не имеющие XerD) не успеют измениться, потому что у них будут слишком редко возникать полезные мутации. Эти ожидания впоследствии подтвердились.

Оказалось, что чем выше ФР сообщества, тем ниже доля F113 в итоговой смеси микробов по окончании 48-часового эксперимента. Это значит, что интенсивная межвидовая конкуренция за ресурсы ограничивает размножение F113. То же самое можно сказать другими словами: относительная приспособленность F113 (по отношению к остальному сообществу) снижается по мере роста ФР.

У микробов дикого типа (F113 rec+) снижение приспособленности с ростом ФР выражено слабее, чем у модифицированных микробов с замедленным мутагенезом (F113 rec-). Дополнительные опыты подтвердили, что микробы F113 rec+ по окончании эксперимента успешнее конкурируют с другими микробами из «своего» сообщества, чем F113 rec-. Это значит, что благодаря наличию рекомбиназы XerD адаптация бактерий к жизни в сообществе прошла успешнее.

Теперь нужно было проверить, происходила ли у F113 rec+ в ходе эксперимента диверсификация, то есть появлялись ли новые фенотипы, отличающиеся от исходного по спектру используемых ресурсов. Для этого взвесь бактерий разбавляли, высевали на агар и изучали морфологию колоний, развившихся из единичных клеток. Дело в том, что у P. fluorescens, как и у многих других бактерий, мутации, меняющие обмен веществ, нередко меняют также и форму колоний. Оказалось, что среди бактерий F113 rec+ действительно появилось много мутантов. При этом чем выше ФР сообщества, тем больше была доля различных мутантов среди F113 rec+ к концу 48-часового эксперимента. В ряде случаев мутанты полностью вытеснили исходный штамм (рис. 2). Таким образом, подтвердилось предположение о том, что разнообразие сообщества способствует диверсификации. Среди микробов F113 rec- мутантов обнаружить не удалось.

Рис. 2. Доля мутантных клеток среди бактерий F113 rec+ по окончании 48-часового эволюционного эксперимента в зависимости от функционального разнообразия сообщества, в котором шла эволюция
Рис. 2. Доля мутантных клеток среди бактерий F113 rec+ по окончании 48-часового эволюционного эксперимента в зависимости от функционального разнообразия сообщества, в котором шла эволюция

Авторы определили спектр использования пищевых ресурсов бактериями-мутантами и сравнили его с пищевыми предпочтениями исходных бактерий F113, а также семи других видов, участвовавших в эксперименте. Оказалось, что основная конкуренция между микробами идет лишь за часть веществ, присутствующих в питательной среде. Этими «популярными» источниками углерода питается большинство видов. При этом в среде присутствует много других питательных веществ, которые используются менее интенсивно и лишь отдельными видами. Соответственно, конкуренция за эти «непопулярные» вещества слабее. Восемь видов, участвовавших в эксперименте, имеют похожие спектры использования «популярных» веществ, но сильно различаются по использованию «непопулярных».

Исходный штамм F113 был трофическим специалистом, то есть он, как и большинство других видов — участников эксперимента, в основном питался небольшим набором «популярных» веществ и лишь в минимальной степени использовал «непопулярные». Все бактерии-мутанты, произошедшие от F113 и достигшие заметной численности (то есть поддержанные отбором), отличаются от исходного штамма более широким спектром активно используемых ресурсов. Мутанты в значительной мере перешли на «непопулярные» источники углерода. По сравнению с предковым штаммом F113 они стали трофическими генералистами. Очевидно, это помогло им избежать конкуренции и обеспечило успех в сообществах с высоким ФР.

Выяснилось также, что мутанты, научившиеся эффективно утилизировать недоиспользуемые сообществом ресурсы, заплатили за это эволюционное достижение немалую цену: их приспособленность к жизни в условиях пониженной межвидовой конкуренции снизилась. Они проигрывают в скорости роста своим предкам — немутантным бактериям F113, если поблизости нет других видов-конкурентов (или если таких видов мало и ФР сообщества низкое). Это объясняет, почему мутанты — пищевые генералисты распространились в основном в сообществах с высоким ФР, где приспособленность исходного штамма F113 оказалась понижена из-за острой межвидовой конкуренции. Только поэтому мутанты-генералисты и смогли с ним тягаться.

В том, что за успешную утилизацию одних веществ пришлось заплатить снижением эффективности использования других, ничего неожиданного нет: это общее, хотя и имеющее множество исключений, эволюционное правило — принцип «эволюционного компромисса» (trade-off, см.: Peter T. Ellison, 2014. Evolutionary Tradeoffs). Специалист, как известно, подобен флюсу, но в своей узкой области он, как правило, побеждает в конкуренции генералиста. Важно, что в данном случае удалось экспериментально показать роль эволюционных компромиссов в формировании разнообразных сообществ. Если бы штаммы, способные эффективно утилизировать «непопулярные» источники углерода, не проигрывали исходному штамму в конкуренции за «популярные» субстраты или за что-то другое в иных условиях, они бы давно вытеснили его повсеместно, и глобальное биоразнообразие снизилось бы.

Таким образом, исследование подтвердило, что высокое разнообразие сообщества может стимулировать свой собственный рост, способствуя диверсификации входящих в сообщество видов. Предложенный механизм основан на конкуренции за ресурсы и отличается от «создания ниш», хотя авторы и признают, что создание ниш тоже могло внести какой-то вклад в полученные результаты.

Очевидно, что рост биоразнообразия не может ускорять диверсификацию до бесконечности: в какой-то момент должно наступить насыщение. Вся игра строится на наличии в системе недоиспользуемых ресурсов, а рано или поздно биоразнообразие вырастет настолько, что ресурсы будут поделены до последней крошки. Скорее всего, биоразнообразие начнет тормозить диверсификацию задолго до этого момента. Дальнейшие исследования покажут, насколько широко распространен в природе данный механизм автокаталитического роста биоразнообразия.

Помимо прочего, исследование наглядно показало, что «экологический» и «эволюционный» масштабы времени практически совпадают, по крайней мере в мире микробов. Самые настоящие эволюционные изменения, основанные на мутациях и отборе, меняющие функциональную структуру и разнообразие сообщества, происходили в этом эксперименте за какие-то смешные 48 часов.

Источник: Alexandre Jousset, Nico Eisenhauer, Monika Merker, Nicolas Mouquet, Stefan Scheu. High functional diversity stimulates diversification in experimental microbial communities // Science Advances. 2016. V. 2. P. e1600124.

Александр Марков


Источники:

  1. elementy.ru



«Альтернативная история» белков проливает свет на роль случайности в эволюции

Медузы тоже умеют спать

Можно ли повысить шансы на удачную мутацию?

Учёным впервые удалось успешно заморозить (и разморозить) зародыш рыбы

Новое древо жизни включит «симбиомов» как отдельные организмы

Предок энтерококков появился 450 миллионов лет назад

Эксперимент на улитках подтвердил классическую идею о «двойной цене самцов»

Генетики строят родословное древо архей

Одноклеточные существа изобрели гарпунные пулеметы

Раскрыт один из секретов тихоходок

Обнаружены гигантские вирусы с расширенным репертуаром генов для синтеза белка

Первые шаги земной жизни




© Злыгостев Алексей Сергеевич, 2001-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://biologylib.ru/ 'BiologyLib.ru: Библиотека по биологии'

Рейтинг@Mail.ru