НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ

02.06.2017

Из жизни антоцероса

Изредка в пробах почвы или пыли, собранных и обработанных палинологами, попадаются яркие и очень характерные споры мохообразного растения антоцероса полевого (Anthoceros agrestis): темно-коричневые, трехгранные с одной стороны, округлые с другой. Округлая сторона покрыта выростами, похожими на раздваивающиеся рожки, трехгранная — крупной сеткой. На фото — как раз такая спора в пробе, выделенной из растительного материала.

Из жизни антоцероса
Из жизни антоцероса

Как готовили эту пробу? Для начала растения залили водой и обработали ультразвуком для того, чтобы микрочастицы (в том числе споры и пыльца) перешли во взвешенное состояние в воду. Эту взвесь — уже без крупных фрагментов растений — осадили с помощью центрифугирования. Затем к осадку добавили щелочь и несколько минут кипятили: живое содержимое клеток, в том числе пыльцы и спор, погибает, и структура их оболочек становится видна. Тем не менее, как видно на фото, такой способ обработки не позволяет полностью разрушить всё лишнее — фрагменты мицелия, споры грибов, крошечные песчинки — и итоговый препарат может быть довольно сильно загрязнен этими объектами. Для того, чтобы микрочастицы были лучше видны, препарат подкрашивают фуксином: на некоторых фотографиях справа от споры виден фрагмент разрушенного пыльцевого зерна, который стал бледно-розовым. Однако темно-коричневый цвет споры антоцероса не изменился ни в кипящей щелочи, ни под действием яркого красителя.

Световая микроскопия помогает лишь диагностировать спору в пробе, для более подробного изучения ее микроструктуры нужно прибегнуть уже к сканирующей электронной микроскопии.

Электронная микрофотография спор антоцероса полевого (слева) и близкого вида Anthoceros neesii
Электронная микрофотография спор антоцероса полевого (слева) и близкого вида Anthoceros neesii

Крупные — около 30 мкм в диаметре — споры антоцероса полевого указывают на то, что проба взята из влажного местообитания с участками нарушенной растительности. Однако маловероятно, что это будет тропинка в парке, ведь антоцерос полевой довольно редок — видимо, потому, что требователен к влажности, отсутствию вытаптывания и почти неспособен конкурировать с более сложно устроенными растениями, которых вокруг большинство. В Москве отмечена всего пара точек, где еще можно встретить это растение: в Москве и еще в нескольких регионах России он является охраняемым видом. В данном случае присутствие антоцероса в пробе не очень информативно — про исследуемые культурные растения и так было известно, что они росли на сельскохозяйственной территории, а антоцерос — индикатор нарушенных влажных участков земли.

Строение самого растения на первый взгляд незамысловато. Тонкое слоевище — несколько слоев очень похожих друг на друга клеток, а от них отходят тонкие одноклеточные ризоиды. Из слоевища вырастают вертикальные коробочки со спорами. Всё. Но на поверку антоцерос оказался практически бездонным объектом исследования. Однако обо всём по порядку.

Антоцеротовидные относят к мохообразным растениям. Действительно, жизненный цикл антоцероса устроен по тому же принципу, что и жизненный цикл настоящих мхов. Слоевище представляет собой гаплоидное поколение, то есть поколение с одинарным набором хромосом. На слоевище развиваются скопления мужских и женских половых клеток, или гамет, — антеридии и архегонии, — поэтому слоевище еще называют гаметофитом. Там же происходит оплодотворение, и из оплодотворенной яйцеклетки вырастает диплоидное поколение, то есть поколение с двойным набором хромосом. У антоцероса это коробочка, в которой образуются споры, — и, что логично, это поколение называют спорофитом. Коробочка созревает, растрескивается, споры рассеиваются, из споры вырастает сначала протонема — крошечная нить из нескольких клеток — а потом и полноценное слоевище.

Жизненный цикл антоцероса полевого (А): прорастание споры (В, С), которая дает начало гаметофиту (D). Гаметофиты антоцероса однодомные: каждое растение образует как мужские гаметангии антеридии (Е), так и женские — архегонии. Сперматозоиды выходят из антеридиев, плывут к архегониям и оплодотворяют находящиеся там яйцеклетки. Таким образом, зиготы образуются в архегониях и там же прорастают. Развивается спорофит (F), внутри которого путем мейоза образуются споры. Длина масштабных отрезков: В — 40 мкм, С — 100 мкм, D — 2 мм, Е — 200 мкм, F — 2 мм
Жизненный цикл антоцероса полевого (А): прорастание споры (В, С), которая дает начало гаметофиту (D). Гаметофиты антоцероса однодомные: каждое растение образует как мужские гаметангии антеридии (Е), так и женские — архегонии. Сперматозоиды выходят из антеридиев, плывут к архегониям и оплодотворяют находящиеся там яйцеклетки. Таким образом, зиготы образуются в архегониях и там же прорастают. Развивается спорофит (F), внутри которого путем мейоза образуются споры. Длина масштабных отрезков: В — 40 мкм, С — 100 мкм, D — 2 мм, Е — 200 мкм, F — 2 мм

Антоцерос привлекал внимание ученых еще в XIX веке — есть даже статья с описанием клеток, в том числе числа хромосом, которая датируется 1899 годом! Но особенно интересные детали стали выясняться постепенно, с совершенствованием техник микроскопии и, в особенности, с приходом методов анализа ДНК, РНК и белков. Так, например, обратили внимание на то, что антоцерос может состоять в симбиозе с азотфиксирующими цианобактериями — однако этот симбиоз не является обязательным. Также выяснили, что в клетках слоевища антоцероса можно обнаружить грибы Гломеромицеты, образующие арбускулярную микоризу с большинством сосудистых растений. И то, что арбускулярная микориза встречается в таких разных группах растений, заставляет задуматься о возможной роли грибов в освоении растениями суши.

Микросрезы слоевища другого вида антоцероса, Anthoceros cristatus: А — полости в слоевище, заполненные слизью (окрашены фиолетовым), В — колонии цианобактерий, С, D — внутриклеточный мицелий симбиотических грибов
Микросрезы слоевища другого вида антоцероса, Anthoceros cristatus: А — полости в слоевище, заполненные слизью (окрашены фиолетовым), В — колонии цианобактерий, С, D — внутриклеточный мицелий симбиотических грибов

Эпидермис спорофита антоцероса очень похож на эпидермис первых известных ископаемых растений. В нем присутствуют устьица, которые, однако, не способны закрываться. Вероятно, их основная функция — обеспечить высыхание коробочки и распространение спор, и, возможно, именно такой была функция первых устьиц, появившихся у древнейших высших растений. Внутри коробочки, помимо клеток, из которых образуются споры, находятся нитевидные элатеры, которые сначала, по-видимому, питают материнские клетки спор, а потом высыхают и участвуют в разрыхлении споровой массы.

В фотосинтезирующих клетках антоцероса находится всего по одному крупному хлоропласту. Такая ситуация нередко встречается у самых разных зеленых водорослей, но у настоящих мхов и у сосудистых растений хлоропласты в клетках многочисленные и небольшие. С зелеными водорослями строение хлоропластов антоцероса сближает и наличие в них пиреноидов — плотных телец, состоящих из белка рибулозобисфосфаткарбоксилазы (RuBisCO), катализирующего непосредственно фиксацию углекислого газа.

Ультраструктура хлоропластов некоторых антоцеровых мхов и их родственные взаимосвязи
Ультраструктура хлоропластов некоторых антоцеровых мхов и их родственные взаимосвязи

Однако, когда в 2003 году был секвенирован геном хлоропласта Anthoceros formosae, выяснилось, что последовательности многих генов в нем содержат стоп-кодоны — и, чтобы был построен работающий белок, информационная РНК должна быть отредактирована. Этот признак сближает антоцеротовые мхи с сосудистыми растениями, у которых тоже есть механизмы редактирования информационной РНК. Неудивительно, что по поводу родственных связей антоцеротовых мхов с остальными группами высших растений до сих пор ведутся дискуссии, хотя гипотеза о том, что это сестринская группа сосудистых растений, находит больше подтверждений.

А недавно были разработаны способы культивирования антоцероса полевого в лабораторных условиях и был полностью секвенирован его ядерный геном. Это самый маленький геном среди всех мохообразных — около 85 миллионов пар оснований, расположенных в 5 хромосомах. Исследователи, опубликовавшие предварительный анализ, отмечают, что для него характерно много уникальных генов, а это обещает немало интересных находок в будущем.

Евгения Правдолюбова


Источники:

  1. elementy.ru



«Альтернативная история» белков проливает свет на роль случайности в эволюции

Медузы тоже умеют спать

Можно ли повысить шансы на удачную мутацию?

Учёным впервые удалось успешно заморозить (и разморозить) зародыш рыбы

Новое древо жизни включит «симбиомов» как отдельные организмы

Предок энтерококков появился 450 миллионов лет назад

Эксперимент на улитках подтвердил классическую идею о «двойной цене самцов»

Генетики строят родословное древо архей

Одноклеточные существа изобрели гарпунные пулеметы

Раскрыт один из секретов тихоходок

Обнаружены гигантские вирусы с расширенным репертуаром генов для синтеза белка

Первые шаги земной жизни




© Злыгостев Алексей Сергеевич, 2001-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://biologylib.ru/ 'BiologyLib.ru: Библиотека по биологии'

Рейтинг@Mail.ru