02.06.2017

Из жизни антоцероса

Изредка в пробах почвы или пыли, собранных и обработанных палинологами, попадаются яркие и очень характерные споры мохообразного растения антоцероса полевого (Anthoceros agrestis): темно-коричневые, трехгранные с одной стороны, округлые с другой. Округлая сторона покрыта выростами, похожими на раздваивающиеся рожки, трехгранная — крупной сеткой. На фото — как раз такая спора в пробе, выделенной из растительного материала.

Как готовили эту пробу? Для начала растения залили водой и обработали ультразвуком для того, чтобы микрочастицы (в том числе споры и пыльца) перешли во взвешенное состояние в воду. Эту взвесь — уже без крупных фрагментов растений — осадили с помощью центрифугирования. Затем к осадку добавили щелочь и несколько минут кипятили: живое содержимое клеток, в том числе пыльцы и спор, погибает, и структура их оболочек становится видна. Тем не менее, как видно на фото, такой способ обработки не позволяет полностью разрушить всё лишнее — фрагменты мицелия, споры грибов, крошечные песчинки — и итоговый препарат может быть довольно сильно загрязнен этими объектами. Для того, чтобы микрочастицы были лучше видны, препарат подкрашивают фуксином: на некоторых фотографиях справа от споры виден фрагмент разрушенного пыльцевого зерна, который стал бледно-розовым. Однако темно-коричневый цвет споры антоцероса не изменился ни в кипящей щелочи, ни под действием яркого красителя.

Световая микроскопия помогает лишь диагностировать спору в пробе, для более подробного изучения ее микроструктуры нужно прибегнуть уже к сканирующей электронной микроскопии.

Крупные — около 30 мкм в диаметре — споры антоцероса полевого указывают на то, что проба взята из влажного местообитания с участками нарушенной растительности. Однако маловероятно, что это будет тропинка в парке, ведь антоцерос полевой довольно редок — видимо, потому, что требователен к влажности, отсутствию вытаптывания и почти неспособен конкурировать с более сложно устроенными растениями, которых вокруг большинство. В Москве отмечена всего пара точек, где еще можно встретить это растение: в Москве и еще в нескольких регионах России он является охраняемым видом. В данном случае присутствие антоцероса в пробе не очень информативно — про исследуемые культурные растения и так было известно, что они росли на сельскохозяйственной территории, а антоцерос — индикатор нарушенных влажных участков земли.

Строение самого растения на первый взгляд незамысловато. Тонкое слоевище — несколько слоев очень похожих друг на друга клеток, а от них отходят тонкие одноклеточные ризоиды. Из слоевища вырастают вертикальные коробочки со спорами. Всё. Но на поверку антоцерос оказался практически бездонным объектом исследования. Однако обо всём по порядку.

Антоцеротовидные относят к мохообразным растениям. Действительно, жизненный цикл антоцероса устроен по тому же принципу, что и жизненный цикл настоящих мхов. Слоевище представляет собой гаплоидное поколение, то есть поколение с одинарным набором хромосом. На слоевище развиваются скопления мужских и женских половых клеток, или гамет, — антеридии и архегонии, — поэтому слоевище еще называют гаметофитом. Там же происходит оплодотворение, и из оплодотворенной яйцеклетки вырастает диплоидное поколение, то есть поколение с двойным набором хромосом. У антоцероса это коробочка, в которой образуются споры, — и, что логично, это поколение называют спорофитом. Коробочка созревает, растрескивается, споры рассеиваются, из споры вырастает сначала протонема — крошечная нить из нескольких клеток — а потом и полноценное слоевище.

Антоцерос привлекал внимание ученых еще в XIX веке — есть даже статья с описанием клеток, в том числе числа хромосом, которая датируется 1899 годом! Но особенно интересные детали стали выясняться постепенно, с совершенствованием техник микроскопии и, в особенности, с приходом методов анализа ДНК, РНК и белков. Так, например, обратили внимание на то, что антоцерос может состоять в симбиозе с азотфиксирующими цианобактериями — однако этот симбиоз не является обязательным. Также выяснили, что в клетках слоевища антоцероса можно обнаружить грибы Гломеромицеты, образующие арбускулярную микоризу с большинством сосудистых растений. И то, что арбускулярная микориза встречается в таких разных группах растений, заставляет задуматься о возможной роли грибов в освоении растениями суши.

Эпидермис спорофита антоцероса очень похож на эпидермис первых известных ископаемых растений. В нем присутствуют устьица, которые, однако, не способны закрываться. Вероятно, их основная функция — обеспечить высыхание коробочки и распространение спор, и, возможно, именно такой была функция первых устьиц, появившихся у древнейших высших растений. Внутри коробочки, помимо клеток, из которых образуются споры, находятся нитевидные элатеры, которые сначала, по-видимому, питают материнские клетки спор, а потом высыхают и участвуют в разрыхлении споровой массы.

В фотосинтезирующих клетках антоцероса находится всего по одному крупному хлоропласту. Такая ситуация нередко встречается у самых разных зеленых водорослей, но у настоящих мхов и у сосудистых растений хлоропласты в клетках многочисленные и небольшие. С зелеными водорослями строение хлоропластов антоцероса сближает и наличие в них пиреноидов — плотных телец, состоящих из белка рибулозобисфосфаткарбоксилазы (RuBisCO), катализирующего непосредственно фиксацию углекислого газа.

Однако, когда в 2003 году был секвенирован геном хлоропласта Anthoceros formosae, выяснилось, что последовательности многих генов в нем содержат стоп-кодоны — и, чтобы был построен работающий белок, информационная РНК должна быть отредактирована. Этот признак сближает антоцеротовые мхи с сосудистыми растениями, у которых тоже есть механизмы редактирования информационной РНК. Неудивительно, что по поводу родственных связей антоцеротовых мхов с остальными группами высших растений до сих пор ведутся дискуссии, хотя гипотеза о том, что это сестринская группа сосудистых растений, находит больше подтверждений.

А недавно были разработаны способы культивирования антоцероса полевого в лабораторных условиях и был полностью секвенирован его ядерный геном. Это самый маленький геном среди всех мохообразных — около 85 миллионов пар оснований, расположенных в 5 хромосомах. Исследователи, опубликовавшие предварительный анализ, отмечают, что для него характерно много уникальных генов, а это обещает немало интересных находок в будущем.

Евгения Правдолюбова

Источники:

1. elementy.ru