Одни очень простые животные паразитируют внутри других: ортонектида в ксенотурбелле

Ортонектиды — тип многоклеточных животных, эндопаразиты беспозвоночных животных, являющиеся потомками первичноротых, вероятнее всего — кольчатых червей.

Открыты они были в XIX веке: их нашли в морских плоских червях, немертинах, иглокожих, кольчатых червях и моллюсках. Взрослые ортонектиды — это червеобразные существа размером не больше миллиметра (обычно десятые доли миллиметра), устроенные исключительно просто. У них нет вообще никаких органов. Тело взрослой ортонектиды представляет собой мешок, одетый ресничными клетками и содержащий внутри половые продукты — яйцеклетки или сперматозоиды. Как правило, ортонектиды раздельнополы и обладают сильным половым диморфизмом, то есть самцы и самки у них резко отличаются друг от друга. Но ни рта, ни кишечника у них нет, поэтому живут они недолго, только и успевая дать потомство. Питающаяся стадия ортонектид выглядит еще более необычно — во всяком случае, по меркам животного мира: это гигантская многоядерная клетка (плазмодий), живущая в теле того или иного морского беспозвоночного, активно растущая и способная размножаться бесполым путем. Потом прямо внутри плазмодия образуются особые клетки, развивающиеся в половых особей, которые покидают хозяина и плавают в море.

Положение ортонектид на эволюционном древе животных долго было большой загадкой. Некоторые исследователи считали их предельно упрощенными потомками «нормальных» морских червей — плоских, кольчатых, эхиурид или коловраток. Но многие другие зоологи думали, что ортонектиды — это крайне примитивные существа, никогда не имевшие полноценной многоклеточности. В XIX–XX веках второе мнение, пожалуй, преобладало. Вместе с другими странными морскими паразитами — дициемидами — ортонектиды были отнесены к типу под названием Mesozoa, что буквально значит «среднеживущие»: имелось в виду, что их уровень организации — промежуточный между одноклеточным и многоклеточным. Правда, в современной систематике тип Mesozoa не поддерживается, потому что родство ортонектид и дициемид на самом деле проблематично.

Очень необычную гипотезу, касающуюся мезозоев, высказал в конце XX века знаменитый английский систематик Томас Кавалье-Смит (Thomas Cavalier-Smith; см. T. Cavalier-Smith, 1993. Kingdom Protozoa and its 18 phyla). На основании видимых только под электронным микроскопом особенностей структуры митохондрий и ресничек он решил, что мезозои вообще не имеют никакого отношения к животным, а являются родственниками инфузорий и опалин, представителей совершенно другого эволюционного ствола эукариот (сейчас он называется супергруппой SAR; см. Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот, «Элементы», 06.02.2019). Получалось, что многоклеточность животного типа возникла в этом стволе независимо. Это смелая гипотеза могла бы быть верной (она не противоречит никаким законам биологии), но увы, после ее появления молекулярная систематика однозначно показала: мезозои — все-таки «нормальные» многоклеточные животные. Сам Кавалье-Смит, никогда не ставивший гипотезы впереди фактов, скоро это признал (T. Cavalier-Smith, 1998. A revised six-kingdom system of life).

Тем не менее родственные связи ортонектид и дициемид внутри царства животных оставались загадочными. Откуда они такие взялись? Приблизиться к ответу на этот вопрос смогли российские ученые Георгий Сергеевич Слюсарев (СПбГУ) и Владимир Вениаминович Алешин (МГУ). Слюсарев, крупный специалист по ортонектидам, показал, что эти микроскопические существа устроены всё же не так просто, как раньше думали. Традиционно считалось, что у ортонектид совсем нет ни нервных клеток, ни мышц. На самом деле у них есть очень простая, но действующая мышечная система, которая может состоять из 6–8 продольных и 8–10 кольцевых мышечных клеток: это немного, но для изменения формы тела ортонектиды вполне достаточно (G. Slyusarev, O. Manylov, 2001. General morphology of the muscle system in the female orthonectid, Intoshia variabili (Orthonectida)). Работа мышечных клеток обычно требует нервного контроля. И действительно, у тех же ортонектид, у которых обнаружена мышечная система, есть около 10–12 нервных клеток (G. Slyusarev, V. Starunov, 2016. The structure of the muscular and nervous systems of the female Intoshia linei (Orthonectida)). Причем как минимум шесть из них выделяют серотонин — широко распространенный у самых разных животных нейромедиатор. В общем, и нервная, и мышечная системы у ортонектид хоть и рудиментарны, но вполне функциональны.

Анализируя структурные особенности покровов ортонектид и их нервной системы, Георгий Слюсарев довольно быстро пришел к выводу, что они, скорее всего, относятся к эволюционной ветви спиральнодробящихся животных (Spiralia; см., например: Древнейшие предки кольчатых червей могли быть похожи на брахиопод, «Элементы», 26.02.2016). Проведенные Владимиром Алешиным и его сотрудниками молекулярно-систематические исследования блестяще это подтвердили. Ортонектиды оказались членами группы Spiralia, близкими к кольчатым червям (K. Mikhailov et al., 2016. The genome of Intoshia linei affirms orthonectids as highly simplified spiralians). Причем можно даже указать, к каким именно кольчатым червям ортонектиды ближе, а от каких дальше. Это означает, что ветвь ортонектид ответвляется где-то внутри эволюционного «куста» кольчатых червей. Другими словами, ортонектиды — прямые потомки кольчатых. Современные эволюционисты, как правило, крайне осторожны с утверждениями о прямых предках и потомках, но в данном случае достигнутый консенсус позволяет не осторожничать сверх меры. Недавно вышла подписанная известными английскими учеными статья, озаглавленная попросту: «Ортонектиды — это сильно дегенерировавшие кольчатые черви» (P. Schiffer et al., 2018. Orthonectids are highly degenerate annelid worms).

Конечно, на пути от «классических» кольчатых червей к ортонектидам упрощение было катастрофическим (В. Алешин и др., 2010. Эволюционная история предельно упрощенных животных — ортонектид). Оно коснулось как структурного уровня, так и генетического. У изученных представителей ортонектид оказалось всего 9000 генов — для многоклеточных животных это крайне мало. Интересно, что при всём этом между кольчатыми червями и ортонектидами сохраняется морфологическая преемственность: пусть ортонектида и крайне упрощена, но распознать план строения «нормального» червя в ней, как оказалось, все-таки можно (рис. 2).

Отметим, что всё сказанное относится к ортонектидам, но не относится ко второй группе мезозоев — дициемидам. Последние устроены еще более необычно, никаких остатков мышечной и нервной систем у них пока не найдено. К тому же дициемиды имеют гораздо более узкую экологическую нишу — они живут в почках головоногих моллюсков и только там; потому и исследователям они попадаются реже. Молекулярные данные вроде бы показывают, что дициемиды, как и ортонектиды, относятся к эволюционной ветви Spiralia (T. Lu et al., 2017. The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution). Но определить положение этой группы точнее пока нельзя. Ясно лишь, что специализация дициемид зашла еще дальше, чем у ортонектид.

Прямо сейчас нас интересуют именно ортонектиды. Спектр их хозяев очень широк: разные группы плоских червей, кольчатые черви, двустворчатые и брюхоногие моллюски, иглокожие, немертины, мшанки. Есть данные, что некоторые ортонектиды паразитируют даже в асцидиях, которые относятся к хордовым (E. Kozloff, 1992. The genera of the phylum Orthonectida). И вот недавно паразиты-ортонектиды были найдены еще в одном морском животном, которое называется ксенотурбеллой. Что же это за существо?

Ксенотурбелла — это загадочный червь, открытый в Северном море чуть больше ста лет назад. Важные признаки ксенотурбеллы — ресничный покров всего тела, слепо замкнутый кишечник, где рот одновременно является анусом, и очень примитивная (диффузная) нервная система. Эти признаки сближают ксенотурбеллу с бескишечными плоскими червями, в которых, кстати говоря, тоже иногда паразитируют ортонектиды. Положение ксенотурбеллы на эволюционном древе животных долго было одной из величайших загадок в зоологии — в этом отношении она на ортонектид очень похожа. Но если простота ортонектид оказалась вторично приобретенной, то простота ксенотурбеллы, судя по всему, первична: никаких более сложных предков у нее не было (по крайней мере, нет никаких фактических оснований думать иначе). На данный момент известно шесть видов ксенотурбелл, два из которых живут в Северном море, а четыре — в Тихом океане. История исследования ксенотурбелл оказалась на редкость длинной и запутанной — рассказывать о ней сейчас не стоит, потому что это уже было сделано на «Элементах» три года назад (см. Ксенотурбеллиды оказались близки к предкам двусторонне-симметричных животных, «Элементы», 15.02.2016). Именно тогда вышли сразу две солидные молекулярно-систематические работы, показавшие, что ксенотурбеллы вместе с бескишечными плоскими червями входят в эволюционную ветвь Xenacoelomorpha, находящуюся у самого основания древа двусторонне-симметричных животных.

Несмотря на то что ксенотурбеллы представляют для зоологов огромный интерес, они до сих пор очень плохо изучены — главным образом из-за того, что эти мелкие животные обитают глубоко в море. Неясно, как они питаются, какое место занимают в экосистеме, не описан их полный жизненный цикл. В этих условиях любая новая деталь биологии ксенотурбелл заслуживает внимания. И вот сейчас много ими занимавшийся японский биолог Хироаки Накано (Hiroaki Nakano) сообщает, что у североморского вида ксенотурбелл обнаружены паразиты — ортонектиды (рис. 1). Они обнаружились внутри зафиксированных экземпляров (и в кишечной полости, и в соединительной ткани за ее пределами), и, кроме того, в аквариуме удалось наблюдать, как взрослые ортонектиды покидают ксенотурбелл через разрывы в стенке тела. Ортонектида, живущая в ксенотурбелле, была выделена в новый вид — Rhopalura xenoturbellae.

Самое примечательное в этой истории — то, что и хозяина, и живущего в нем паразита можно отнести к самым простым из ныне существующих многоклеточных животных. Только вот их простота имеет совершенно разную природу. Миниатюрные представители животного царства ухитряются паразитировать друг на друге.

Сергей Ястребов

Источники:

Поможем с курсовой, контрольной, дипломной

Имя

1500+ квалифицированных специалистов готовы вам помочь

ПринимаюПолитику конфиденциальности