Введение

В процессе возникновения жизни одновременно и в тесной связи друг с другом сформировались по меньшей мере три уровня организации: онтогенетический (индивидуальный, организменный), популяционно-видовой и биогеоценотический. А. И. Опарин (1976, 1977; Опарин, Гладилин, 1980а, б) справедливо отмечал, что важнейшим условием существования предбиологических форм, таких как коацерваты, микросферы и им подобные структуры, была фазовая обособленность от окружающей среды, т. е. существование "особей". Условием сохранения и дальнейшей эволюции этих особей на предбиологических и ранних биологических этапах развития жизни была их множественность - наиболее простой способ сохранения данной организации во времени, несмотря на уничтожение части "особей" всевозможными внешними воздействиями. Множественность сходных структур в сочетании с гибелью части этих структур обусловили возникновение механизма эволюции - отбора наследственных (т. е. сохраняющихся в поколениях) уклонений независимо от механизма возникновения и сохранения этих уклонений.

Таким образом, возникшая как следствие слабой резистентности предбиологических структур к внешним воздействиям (вплоть до их механического дробления от сотрясений или дробления по достижении некого критического объема) их множественность привела к формированию "популяций" данного вида про- или протобионтов. Популяции подобных особей могли сохраниться лишь в условиях, обеспечивавших их существование. Система популяция - среда представляет собой простейший биогеоценоз, на основе которого могли формироваться все более сложные и разнообразные экологические системы и, в конечном итоге, биосфера.

Все три уровня организации эволюционировали совместно и параллельно: эволюция организации особей - следствие отбора, действующего в популяциях, а эволюционные изменения состава биогеоценозов - результат преобразований входящих в его состав популяций.

Ранние этапы усложнения организации на организменном и биогеоценотическом уровнях удачно выделены Г. А. Заварзиным (1974, 1987). Для особи - прокариотный, эукариотный и тканевый уровни организации. Для экосистем - возникновения автотрофов-продуцентов и гетеротрофов-консументов. Для популяционно-видового уровня основными этапами стали, видимо, возникновение механизмов наследственности, затем рекомбинации й полового размножения. В фанерозое происходили не менее крупные преобразования каждого уровня, но благодаря лучшей изученности конкретных путей эволюции они представляются не столь дискретными.

Наши знания о закономерностях эволюции каждого из трех уровней организации неравномерны. Закономерности эволюции экосистем почти не изучены (Камшилов, 1974, гл. 3), хотя в настоящее время накапливаются очень интересные сведения по их истории (Динесман, 1968; Жерихин, 1978, 1980, 1987). Как известно, наиболее глубоко изучены движущие силы (факторы) эволюции, действующие на популяционно-видовом уровне. Этому во многом способствовали два момента: возможность экспериментального изучения на модельных популяциях и то, что теория факторов эволюции была сразу сформулирована Ч. Дарвином как единое целое. Однако о закономерностях исторического развития структуры популяций, напротив, известно очень мало. Можно указать лишь отдельные, во многом еще гипотетические обобщения, касающиеся филогенеза поведенческих отношений в группировках высших животных (Рогинский, 1977; Шилов, 1977), а также биохимических отношений низших форм жизни (Гусев, Гохлернер, 1980). Пути исторического развития на организменном уровне благодаря наличию палеонтологических данных и огромному опыту, накопленному биологией в области реконструкции филогенеза, изучены несравненно лучше. Можно сказать, что сформулированная Э. Геккелем в 1866 г. грандиозная задача реконструкции путей исторического развития жизни на земле в довольно удовлетворительном виде выполнена по меньшей мере для тканевого уровня организации, т. е. для многоклеточных животных и высших растений (Заварзин, 1987).

Сказанное, однако не означает, что филогенетика (в значении, приданном этому понятию В. Н. Беклемишевым, 1964а, б) исчерпала себя. Напротив, чем шире развиваются такие области биологии, как эволюционная биохимия, эволюционная физиология, эволюционная гистология и т. п., тем важнее изучение филогенеза, дающее основу для анализа эволюционных преобразований на молекулярном, внутриклеточном и других глубоких уровнях организации особи. Но реконструкции филогенеза конкретных таксонов часто сами являются результатами сложных теоретических построений. Поэтому закономерности филогенеза, которые представляют собой результат обобщения данных по филогенезу конкретных таксонов, изучены существенно хуже, чем факторы эволюции, и данные, позволяющие продвинуться вперед в этом направлении, накапливаются очень медленно. Отсутствие возможности экспериментальной проверки делает закономерности филогенеза одним из наиболее сложных и наиболее полемичных разделов.

Тема данной книги - вопрос о направленности эволюции. Подобный подход обусловлен главным образом двумя причинами: 1. О направленности эволюции, в рамках дарвинистического подхода к ее движущим силам, слишком часто говорят как о проблеме решенной. При этом ссылаются на направляющее действие естественного отбора и канализированность филогенеза, трактуемую иногда (Сутт, 1975, 1977) наряду с онтогенезом в качестве телеономического процесса, направленного на повышение приспособленности. Подобное суждение слишком обще. Постоянно накапливаются новые данные о механизмах и микроэволюции и макроэволюции, а в последние годы и эволюции экосистем, требующие конкретизации и перестройки существующих представлений. 2. Многие сторонники антидарвинистических теорий эволюции, и в первую очередь последователи любых оттенков номогенеза (Бляхер, 1962, 1976), в меньшей степени нейтрализма, напротив, критикуют дарвинизм за отрицание закономерности эволюционного процесса (Burton, Place, 1986, Mosburger, 1985; Stebbins Ayala, 1985; Szarsky, 1986; Turner, 1986). Эта критика может быть опровергнута лишь объективным анализом проблемы направленности. Поэтому обсуждение проблемы направленности эволюции, а тем самым и ее закономерности, остается актуальным, несмотря на то что в той или иной степени ее затрагивают практически все эволюционисты. Данная работа претендует лишь на то, что этот аспект рассмотрения эволюции поставлен в ней во главу угла, а рассмотрение отнесено к каждому из трех вышеупомянутых уровней эволюционного процесса.

Направленность (канализированность) процессов филогенеза, по-видимому, общепризнана. Она тесно связана с представлением о закономерности этого процесса (Гиляров, 19706, 1975; Северцов, 1939; Татаринов, 1976, 1977; Шмальгаузен, 1969; и др.). Под закономерностью филогенеза подразумеваются в основном три его свойства: изменение организации в ряду поколений, преемственность этих изменений, прослеживаемая даже по отдельным признакам в очень неполных рядах форм, и направленность процессов преобразования организации.

Нетрудно заметить, что если бы отсутствовало любое из трех указанных свойств филогенеза, то невозможно было бы установить само существование этого процесса. Действительно, если нет изменения организации, нельзя утверждать, что процесс идет. При отсутствии преемственности этих изменений нельзя говорить об изменении организации как поступательном процессе. Наконец, если бы филогенез не был бы направленным процессом, то он представлялся бы хаосом форм, преемственность изменений организации которых едва ли можно было бы установить. Под направленностью филогенеза обычно понимают осуществление единственного или немногих из нескольких действительно возникавших или теоретически мыслимых направлений развития исходного таксона (Гиляров, 1970а, б, 1975). Таким образом, указанные характеристики, по-видимому, на самом деле являются важнейшими свойствами филогенеза. Можно сказать, что объяснение этих свойств филогенеза на внутриорганизменных, онтогенетическом и таксономическом уровнях составляет львиную долю того, что А. Н. Северцов (1939) назвал "морфологическими закономерностями эволюции", И. И. Шмальгаузен (1969) - "закономерностями эволюционной морфологии". Возникают эти закономерности, однако, не сами по себе, а, как и сам процесс филогенеза, вследствие действия факторов эволюции на популяционном уровне.

Направленность эволюции на популяционно-видовом уровне изучена гораздо слабее, чем на онтогенетическом, что, вероятно, обусловлено следующим: представление о направляющем действии отбора для сторонников синтетической теории эволюции давно стало трюизмом, а противники селекционизма не рассматривают популяцию как единицу эволюции. Между тем вопрос о направленности микроэволюции отнюдь не прост. Существование стабилизирующего отбора заставляет признать, что изменение организации, а тем самым и направленность этих изменений, далеко не непременное свойство эволюции. Дальнейшее развитие теории отбора скорее подтвердило это представление. Если не касаться реорганизации генома и морфогенеза, нормализующий стабилизирующий отбор, сохраняя адаптивность организации, по определению сохраняет и ее неизменность. Это заставляет специально рассматривать вопрос о направленности микроэволюции, тем более что вопреки синтетической теории эволюции классический дарвинизм рассматривает в качестве направляющего фактора эволюции не отбор, а борьбу за существование (Северцов, 1981а; Шмальгаузен, 1969).

Наконец, как отмечено выше, мы очень мало знаем об эволюции экосистем, еще меньше - о направленности эволюции этого уровня. Тем не менее из общих соображений теории систем и из известных закономерностей филогенеза следует, что этот уровень организации, во всяком случае в значительной степени, определяет конкретные направления эволюции популяций, а тем самым и филогенеза. Таким образом, сама неравномерность изученности проблемы направленности эволюции делает обсуждение ее правомерным.

В данной работе практически не затронут один из важнейших аспектов рассмотрения эволюции: эволюция индивидуального развития и ее влияние на эволюцию как направленный процесс. Автор сознает, что отказ от онтогенетического подхода существенно упрощает реальную ситуацию и обедняет работу. Однако эволюция онтогенеза представляет собой достаточно сложный раздел теории эволюции и включение его в эту книгу нецелесообразно как из-за слабой разработанности ряда проблем эволюции онтогенеза (Bonner, 1987), так и из-за опасения, что использование онтогенетического подхода на современном уровне наших знаний скорее затуманит, чем прояснит картину.

Бурное развитие молекулярной биологии породило вполне естественное стремление к изучению эволюции на молекулярном уровне. Некоторые результаты этого изучения, например построение филогенетических схем на основе изучения аминокислотных замен в белковых молекулах путем накопления нейтральных мутаций, получили широкую известность. Многие же другие подходы наталкиваются на существенные затруднения, обусловленные сложностью функциональной интерпретации перестроек генома (например, "эгоистическая" ДНК) и невозможностью на современном уровне знаний связать наблюдаемые перестройки с онтогенезом. Попытки установить прямую связь между положением и составом нуклеотидных последовательностей и эпигеномными процессами онтогенеза едва ли оправданы (Белоусов, 1987; Иванов, 1987; и др.). Однако исследования в этом направлении идут очень интенсивно, и можно надеяться, что через какое-то время мы будем больше знать о механизмах эволюции онтогенеза, а отсюда - о влиянии этих механизмов на направленность эволюции.

Наконец, в данной работе не использованы математические подходы, получившие довольно широкое развитие при описании микроэволюции, молекулярной эволюции и ряда других аспектов эволюционных исследований. Представляется, однако, что большинство математических моделей основано на достаточно произ-вольных допущениях, а потому они не могут претендовать на роль независимого доказательства или проверки вербальных построений (Шаталин, 1987), тогда как сами вербальные описания в силу большей гибкости меньше вводят читателя в заблуждение относительно их доказательности. В связи с этим следует напомнить высказывание Томаса Гексли: "Математика - жернов, что под него засыпано, то он и перемелет, из лебеды не получить пшеничной муки". Эту мысль знаменитого сподвижника Ч. Дарвина неоднократно повторял один из крупнейших отечественных математиков-прикладников - академик А. Н. Крылов (Мои воспоминания, 1943, с. 148).