Глава 1. Направленность микроэволюции

Представление о том, что эволюция происходит посредством естественного отбора наследственных изменений и наименьшей (элементарной) эволюционирующей единицей является популяция, практически общепринято. Лишь немногие авторы ставят под сомнение или отрицают действенность естественного отбора как движущей силы эволюции, причем причиной подобного отрицания обычно являются общие философского плана соображения (Корочкин, 1985; Любищев, 1975; Оно, 1973; Но et al., 1986; Monod, 1970; и др.).

Общепринято и мнение, что отбор не только движущий, но и направляющий фактор эволюции. Правда, оно не точно. Отбор - не направляющий, а направленный фактор эволюции. Направленность отбора на выработку (или сохранение) тех или иных адаптаций задается условиями борьбы за существование, т. е. экологическими взаимодействиями особей данного вида как с внутрипопуляционными факторами, так и с факторами, внешними по отношению к популяции. Иными словами, именно эти взаимодействия делают естественный отбор векторной характеристикой. Точкой приложения вектора отбора является признак, по которому он идет (в борьбе за существование участвуют фенотипы), условия борьбы за существование определяют направление вектора отбора, а ее напряженность - его величину.

То, что естественный отбор приводит к направленному изменению какого-либо признака, происходящему посредством направленного преобразования генетического определения этого признака по мере его эволюции и направленного преобразования генофонда популяции, представляет собой верную, но, по-видимому, очень удаленную от реальности схему. На организмы данной популяции действует весьма сложный комплекс экологических факторов, что заставляет предполагать одновременное существование сложной системы векторов отбора. Организм представляет собой целостную систему, и отбор по любому признаку, даже более или менее дискретному, неизбежно приводит к коррелятивным перестройкам других признаков. Поэтому проблема направленности преобразования популяции под действием отбора далека от своего решения, а настоящая глава представляет собой, по-видимому, первую попытку проанализировать вопрос о направленности эволюции с учетом множественности ответов фенотипа на отбор и множественности векторов отбора.