Заключение

Подводя итоги обсуждения направленности эволюции, необходимо подчеркнуть, что на микроэволюционном, макроэволюционном и филоценогенетическом уровнях рассмотрения этот процесс канализирован, но не телеологичен. В этом, т. е. в отсутствии заранее заданной программы развития, а тем самым и конечной его цели, состоит основное отличие эволюции от онтогенеза. Второе отличие - нецикличность эволюции. Онтогенез - процесс циклический.

Нецикличность и канализированность эволюции являются теми признаками, благодаря которым эволюцию охотно сравнивают с рекой. Действительно, на сколько бы проток не разбивалась "река эволюции" любого таксона, она всегда имеет "берега" - границы адаптивной зоны, и "течет" эта "река" не для того, чтобы влиться в более крупный водоем, а потому, что есть уклон местности. Эволюция- процесс вынужденный. Однако эта метафора очень неточна: река течет по уже существующему руслу, тогда как каждая эволюционирующая популяция заново прокладывает себе путь. Река лишь в редких случаях меняет русло, тогда как направление эволюции может измениться в любой последующий момент времени; "русло", т. е. направление эволюции, формируется в каждом данном поколении и реконструируется только a posteriori. Сравнивать эволюцию с потоком позволяет лишь преемственность жизни в ряду поколений, которую обычно обозначают термином "наследственность", и которая обязана своим существованием вырабатывающейся в ходе эволюции устойчивости морфогенеза (Шишкин, 1987; Шмальгаузен, 1982). Русло реки представляет собой понижение, в которое впадают притоки. Русло эволюции, напротив, в силу дивергентности эволюции ветвится. Наконец, эволюция таксона создает не русло, т. е. понижение, в которое вливаются другие потоки, а, напротив, - некое препятствие, затрудняющее другим таксонам реализацию того же направления эволюции.

Благодаря тому, что каждая популяция заново прокладывает путь эволюции, направленность этого процесса, наряду с преемственностью и обусловленной этой преемственностью ограниченностью числа возможных путей преобразований организации, подразумевает и достаточно высокую пластичность - способность изменить направление адаптации в зависимости от изменений среды.

Насколько изменится направление эволюции, зависит и от пластичности организации, и от среды. Невозможно лишь обращение эволюции целостного организма и надорганизменных систем, но не отдельных признаков. И все же историческая преемственность организации настолько сильна, что позволяет не только выявить направление эволюции при ее ретроспективном изучении, но и предсказать, во многих случаях вполне удовлетворительно, дальнейшее ее направление.

Представление о высокой объяснительной и слабой прогностической способности эволюционной теории стало столь привычным, что обычно не оспаривается и даже не анализируется. Между тем, зная, что личинки хвостатых амфибий дышат наружными жабрами, нетрудно предсказать у них редукцию жаберных щелей. Действительно, у костных рыб щелей - пять, у большинства личинок Urodela - три, у Proteidae - две. Для выведения воды из ротовой полости, попавшей туда при захватывании пищи, достаточно одной пары щелей. Иными словами, процесс редукции жаберных щелей (и поддерживающих их жаберных дуг) у личинок хвостатых амфибий не завершен. Аналогично, применяя инсектициды в сублетальных дозах, а добиться Ld-100 в естественных условиях достаточно трудно по многим причинам, нетрудно предсказать адаптацию насекомых к каждому последующему инсектициду, разработанному химической промышленностью. Число примеров, когда прогнозирование направления эволюции вполне доступно и достаточно надежно, может быть увеличено.

Обычно, когда теорию эволюции упрекают за слабую прогностичность, от нее требуют детерминистического прогноза, т. е. ответа на вопросы: что изменится при данном внешнем воздействии, как изменится и когда изменится? Такого прогноза едва ли можно требовать, если учесть поливариантность взаимоотношений организмов со средой и вероятностность самого эволюционного процесса. Поскольку несбалансированный вектор отбора, идущего в каком-либо направлении, действует до тех пор, пока повышается приспособленность организмов под действием этого вектора, можно пользоваться экстраполяцией в будущее процесса, наблюдаемого в настоящем и прошлом. Даже не зная всех параметров среды и всех особенностей организации (и онтогенеза), влияющих на направление эволюции, можно выявить среди них наиболее сильно действующие факторы и на этом основании предсказать направление и, по-видимому, даже темпы эволюции. Достаточно напомнить, что подобный прогноз представляет собой важный компонент селекции. Такой анализ, как и сам прогноз, более доступен при изучении фенотипов и их реакций, чем при изучении генотипической изменчивости. Основанием этому представлению кроме вышеприведенных примеров служит невозможность оценить в естественных условиях селективное преимущество даже менделирующего аллеля, не говоря уже о полигенном признаке. Отсутствие методов определения коэффициента отбора или связанных с ним показателей относительной приспособленности или (и) адаптивной ценности, в свою очередь, обусловлено более высокой лабильностью генотипа по сравнению с морфогенезом, а не методическими или математическими трудностями.

Между тем прогноз направления эволюции приобретает серьезное практическое значение. Достаточно напомнить об "антропогенной эволюции", т. е. о таких явлениях, как адаптация насекомых к инсектицидам, которая ведет к аккумуляции этих веществ на более высоких трофических уровнях экосистем, возникновение антибиотик - зависимой патогенной микро- и микофлоры человека, домашних животных и культурных растений, синантропизация многих диких видов животных и растений и другие подобные явления. Последствия перечисленных и многих других эволюционных процессов нуждаются в прогнозировании, прежде всего потому, что уже сейчас сказываются на состоянии окружающей среды и требуют для ликвидации их неблагоприятных последствий крупных капиталовложений. Поэтому изучение направленности эволюции - основы для ее прогнозирования - имеет не только теоретическое, но и практическое значение.

В данной книге были рассмотрены условия, определяющие направление микроэволюции, условия, определяющие направление макроэволюции и соотношение эволюции организмов и филоценогенеза. В определении направления микроэволюции действуют в основном два фактора: изменчивость и условия среды. Весьма распространенное утверждение, что направляющим фактором эволюции является отбор, не корректно: направление отбора представляет собой производную от изменчивости и действия среды, реализующегося через напряженность и условия борьбы за существование. Фенотипическая изменчивость, точнее, ее генотипическая компонента, которая служит материалом эволюции и одним из параметров, определяющих ее направление, очень разнообразна. В каждом данном поколении для эволюции имеет значение только та часть генофонда, которая проявляется в фенотипах особей популяции, и не настолько снижает их относительную приспособленность, чтобы отбор работал против нее. Качественные проявления изменчивости и их динамика в процессе эволюции определяются многими параметрами, от которых зависит дальнейшая судьба эволюционирующих признаков.

Между признаками фенотипа, жестко детерминированными генотипически, и признаками, обладающими широкой нормой реакции, существует непрерывный ряд переходов. Механизмы эволюции этих двух крайних типов признаков принципиально различны. Эволюция по жестко детерминированным признакам подразумевает элиминацию неблагоприятных, т. е. не совпадающих с направлением изменения среды, наследственных уклонений и направленное комбинирование уклонений, соответствующих действию отбора. Эволюция по признакам, обладающим широкой нормой реакции, подразумевает генокопирование, т. е. фенотипическая адаптация предшествует генотипической. Тем самым утрачивается значение генотипической изменчивости как фактора, направляющего эволюцию. Сами пластичные признаки фенотипа формируются под действием отбора при столкновении популяций с неспецифическими ухудшениями среды, вызывающими отбор на расширение нормы реакции. При столкновении популяций с новыми условиями среды или с необычной силой их действия выживают, в первую очередь, особи, обладающие более широкой нормой реакции (см. Гаузе, 1984). В целом прогрессивная эволюция и растений, и животных в значительной степени была связана с возрастанием пластичности фенотипических реакций. Большая часть онтогенетических и морфофизиологических реакций, которым соответствует расплывчатый термин "адаптивные модификации", а также физиологических и поведенческих реакций, обладает более или менее выраженной пластичностью. Иными словами, большинство признаков, определяющих адаптацию организмов - признаки с широкой нормой реакции. В эволюции, идущей по таким признакам, направленность изменений организации в соответствии с изменениями экологических условий проявляется особенно четко.

Среда эволюции - это прежде всего экологическая ниша, занимаемая популяцией данного вида в данном биогеоценозе. Поэтому сообщества канализируют эволюцию входящих в них популяций, что наиболее ярко проявляется в коадаптивных комплексах-группах видов, наиболее тесно экологически взаимодействующих в составе биоценоза. Вместе с тем сообщество как целое меняется по мере эволюции входящих в него популяций. Детерминация сообществом направления эволюции популяций не может быть жесткой: адаптация к условиям данного биогеоценоза должна сочетаться с адаптацией других популяций того же вида, входящих в состав других биогеоценозов. Вероятно, несовместимость направлений приспособления в разных экосистемах ведет к внутривидовой дифференциации, и в конечном итоге, - к видообразованию, что в свою очередь, определяет филоценогенез. Регуляция состава и состояния популяции со стороны сообщества выражается в двух крайних вариантах: сохранении уже существующих адаптаций (стабилизирующий отбор) и формировании новых адаптаций (движущий отбор). Поскольку каждая данная популяция, будучи регулируемым объектом по отношению к регулятору - биогеоценозу как целому одновременно служит частью регулятора для любой другой популяции, входящей в то же сообщество, в основе филоценогенеза лежит коадаптивная эволюция компонентов разного ранга экологических систем. Вместе с тем вид как система взаимосвязанных популяций является компонентом нескольких, часто весьма различных по своему составу сообществ. Адаптация каждой его популяции в рамках того или иного (или нескольких, что зависит от эврибионтности вида) биогеоценоза сказывается на других популяциях того же вида. В результате другие виды, входящие в данный биогеоценоз, в свою очередь вынуждены адаптироваться к данному виду как части "регулятора" их эволюции. Скорее всего именно то, что виды часто представляют собой компоненты разных сообществ, затрудняет их специализацию. А поскольку каждый вид адаптирован к определенному диапазону условий среды, сообщества видов, несмотря на то что их структура воспроизводима (при данных абиотических условиях), всегда формируются из уже существующих видов, которые взаимно заменяют друг друга в зависимости от биотопа и стадии сукцессии.

На каждую входящую в состав биогеоценоза популяцию действует сложный комплекс условий среды. Требования адаптации к составляющим этого комплекса противоречивы, что не допускает оптимизации приспособленности и поддерживает действие движущего отбора по каждому из существующих для данной популяции направлений адаптации. Эти векторы отбора разнонаправлены. Противодействуя друг другу, они взаимно уравновешиваются. В результате популяция эволюционно стабилизируется, т. е. оказывается не способной к дальнейшим направленным преобразованиям. На этой основе действует стабилизирующий отбор. Флуктуации состояния экосистемы приводят к усилению того или иного из действующих на популяцию векторов отбора. При ограниченности условий среды это приводит к автоматическому усилению отбора в противоположном направлении. Для признаков, уже обладающих более или менее широкой нормой реакции, это означает отбор на дальнейшее ее расширение. Для признаков, достаточно жестко генотипически детерминированных, это означает усиление гетерогенизирующего отбора (Dobzhansky, 1970), повышающего изменчивость. Движущий отбор возникает как следствие дисбаланса уже существующих векторов отбора или возникновения нового вектора, обусловленного новыми факторами среды. Примерами последнего может служить все та же адаптация насекомых к инсектицидам. Таким образом, обусловленная экосистемным уровнем организации жизни множественность векторов отбора одновременно создает и эволюционную стабильность популяций и их эволюционную пластичность.

При рассмотрении направленности эволюции на макроэволюционном уровне с изменением объекта и масштаба времени меняется представление о факторах, определяющих направление филогенеза. Индивидуальная изменчивость остается вне рассмотрения. Организация особи представляется уже не фактором, обеспечивающим благодаря пластичности фенотипа более быструю и более направленную адаптацию, а фактором, ограничивающим число потенциально возможных направлений филогенеза.

Пластичность признака определяется уже не широтой их нормы реакции, а степенью их мультифункциональности. Пути фило-генетических преобразований признаков в связи с их функцией весьма многообразны. Можно ожидать описания все новых и новых принципов и типов подобных преобразований. Однако трудно ожидать, что это углубит понимание механизмов функциональной эволюции или природы ограничений, накладываемых функционированием систем на их дальнейшую эволюцию. Основными ограничениями, препятствующими действию отбора по тем или иным функциям данной системы, являются координации. Поэтому возможности изменения направления филогенеза во многом зависят от координированности организма или от степени гетеробатмии - величины, обратной степени координированности.

При сложном переплетении координаций дейтоллаксы, происходящие в звеньях координационных цепей, общих для двух или нескольких координаций, могут оказаться проталлаксами для других координаций, т. е. привести к изменениям в этих координациях по направлению от центра к периферии цепи. Поэтому нельзя считать, что координации всегда ограничивают число потенциально возможных направлений филогенеза. Меняя организацию, они перестраивают реакции организмов на изменения среды и могут повышать их эволюционную пластичность. Другим способом избежать снижения эволюционной пластичности при повышении координированности организма является эволюция посредством компоновки и (или) транспозиции блоков (Уголев, 1985). Вероятно, "блочная" эволюция играла существенную роль в процессе повышения уровня организации. Наконец, сами координации могут разрываться или перестраиваться в ходе прогрессивной эволюции, что ведет к высвобождению одних и фиксации других компонентов координационных цепей, а также к изменению потенциальных возможностей их дальнейшей перестройки. Лишь относительно редко координации приобретают значение организационных запретов, не допускающих определенного направления эволюции, даже если существует соответствующее направление отбора. Это происходит в том случае, когда разрыв координации означает снижение приспособленности организма. Чаще, однако, сохранению уже существующего направления эволюции, вопреки изменениям среды и снижению эволюционной пластичности, способствует специализация, выражающаяся на уровне организма в уменьшении мультифункциональности органов, непосредственно определяющих адаптацию к условиям обитания. В сохранении уже существующего направления преобразований организации, которое свойственно не только специализации (хотя и проявляется при ней наиболее сильно), ярко проявляется направленность эволюции.

Ограничения, накладываемые на направление филогенеза таксона организацией особей этого таксона, реализуются в конкретных условиях среды - в адаптивной зоне эволюции данного таксона. Собственно адаптивная зона и определяется соотношением организации и среды, в которой эта организация адаптивна. Границы адаптивных зон по мере филогенеза обычно становятся все более жесткими. Это обусловлено происходящим в процессе дивергенции или формирования коадаптивных комплексов дроблением адаптивной зоны анцестрального таксона на субзоны дочерних таксонов и усилением, по мере их параллельной эволюции, конкуренции на границе соседних субзон. Вторым фактором, упрочняющим границы адаптивной зоны, является утрата гетеробатмии в процессе филогенеза таксона, занимающего данную зону. Соотношение организации таксона, занимающего данную зону, и таксонов, эволюционирующих в соседних зонах, формирует параллелизмы - направление филогенеза, неизменно привлекающее пристальное внимание исследователей. В связи с этим необходимо подчеркнуть, что расширительная трактовка этого явления не облегчает его понимание, тогда как изучение направления эволюции тех или иных признаков в ее соотношении со средой позволяет отличить параллелизм от конвергенции и выяснить причины параллельной эволюции сравниваемых групп.

Интерес к параллелизмам и конвергенциям обусловлен не только тем, что противники дарвинизма охотно используют эти явления для подтверждения номогенеза и ортогенеза, и не только сложностью их изучения, но остротой дискуссии вокруг проблемы полифилии или монофилии в происхождении надвидовых таксонов. Надо отметить, что в рамках дарвинизма, по-видимому, нельзя доказать невозможность независимого вселения в одну и ту же адаптивную зону двух или большего числа таксонов. Напротив, существует ряд и палеонтологических, и неонтологических данных, достоверно показывающих такое вселение у достаточно близких, а поэтому трудно различимых при нехватке материала форм. Это заставляет рассматривать проблему полифилии и монофилии как проблему теории систематики, а не теории эволюции. При строгом соблюдении принципа "по происхождению" таксон, для которого доказано полифилетическое происхождение, подлежит разделению, чему в истории систематики существует много примеров. Сохранение в системе полифилетического таксона подразумевает отказ от филогенетического принципа таксономии, но не отказ от дарвинизма.

Новые таксоны надвидового ранга возникают на всех фазах адаптациоморфоза, в процессе дивергенции, начинающейся на внутривидовом уровне. Принцип неспециализированности предков не верен. Ароморфозы формируются именно на основе специализированных форм. При ранней и быстрой специализации в аберрантных адаптивных зонах, в основном, по-видимому, в составе интерзональных или интерстациальных ассоциаций, формируются организационные предпосылки (преадаптации) для освоения новых адаптивных зон. Эволюционная пластичность таких, специализирующихся в пограничных зонах форм поддерживается гетеробатмией. Освоение новой адаптивной зоны может происходить либо путем смены зоны андестрального таксона на другую зону, либо путем расширения адаптивной зоны анцестрального таксона, т. е. "добавления" к ней новой среды обитания, что соответствует ароморфной эволюции. Именно усложнение среды обитания ведет к усложнению организации и к повышению ее уровня. Становление ароморфоза - медленный процесс, представляющий собой координацию признаков, которые обеспечивают адаптацию и в исходной, и во вновь приобретаемой частях зоны, с признаками, обеспечивающими адаптацию лишь к одной из этих частей.

Освоение новой адаптивной зоны ведет к адаптивной радиации осваивающего ее таксона, веер которой тем шире, чем шире осваиваемая зона. Адаптивная радиация означает дробление адаптивной зоны на подзоны и переход от ароморфоза и алломорфозу. В ходе этого процесса некоторые таксоны и вытесняются в аберрантные пограничные адаптивные зоны, в результате адаптации к которым они могут дать начало новым ароморфозам.

Алломорфная эволюция, связанная со сменой зон или адаптацией в уже занимаемой зоне, может происходить неограниченно долго. Однако продолжающаяся дивергенция ведет к дальнейшему дроблению адаптивной зоны и к специализации хотя бы части занимающих ее таксонов. В данном случае специализация связана с утратой гетеробатмии. Поэтому при поздней специализации соблюдается принцип Депере. В конечном итоге, снижение мультифункциональности органов, определяющих специализацию, и снижение гетеробатмии могут, при изменении среды, привести к вымиранию подобного таксона. Однако если среда остается неизменной, именно подобные таксоны, высоко адаптированные к узким и специфическим условиям среды, переходят к персистированию. В случае же ранней специализации теломорфные и гипоморфные предки дают начало новым ароморфозам. Сказанное означает, что по мере филогенеза возрастает число потенциальных направлений эволюции таксона. Если ароморфоз обязательно сменяется алломорфозом, то алломорфоз не обязательно сменяется специализацией. Сама специализация достаточно многообразна и может привести к трояким последствиям: новому ароморфозу, персистированию или вымиранию. Это эволюционное правило еще раз подчеркивает, что направление, подчас довольно жестко канализированный процесс эволюции не детерминирован, не телеологичен и не финален.

Заканчивая обсуждение проблемы направленности эволюции, целесообразно подчеркнуть, что для признания этого ее свойства достаточно признания адаптивности эволюционного процесса. Любое приспособление конкретно, т. е. повышает шансы на выживание организма по отношению к вполне конкретным условиям среды, поэтому формирование любого приспособления под действием отбора всегда направлено. Противники дарвинизма, обвиняющие его сторонников в отрицании закономерного характера эволюции, вынуждены ставить направленность во главу угла своих представлений именно в силу того, что они не признают ее адаптивности.