Глава 3. Эволюция сообществ

Эволюция популяций, видов и надвидовых таксонов всегда происходит в конкретной экологической обстановке - в составе разного ранга экосистем, причем для каждой популяции (или таксона) совокупность всех остальных компонентов экосистемы служит средой, определяющей направление ее эволюции. С другой стороны, эволюция сообществ, как сказано во введении, в принципе представляет собой раздел теории эволюции,, равновеликий таким разделам, как микроэволюция и макроэволюция.

Вопрос об эволюции сообществ поставлен В. Н. Сукачевым 60 лет назад (Сукачев, 1928). Еще раньше И. К. Пачосский (1891, цит. по Работнову, 1983) подчеркивал, что классификация сообществ должна отражать их происхождение. Проблемы классификации сообществ, главным образом растительных, разрабатываются и в СССР, и за рубежом (Лавренко, 1959; Мейен, 1987; Морозов, 1925; Работнов, 1974; Сочава, 1944; Сукачев, 1972; Braun-Blanquet, 1964 и др.). Исследуется "филогения" растительных ассоциаций и более крупных объединений, включая флорогенез (Красилов, 1972; Мейен, 1987; Развитие флор, 1977; Сочава, 1944,. 1972; Banks, 1980 и др.).

Однако, несмотря на большое количество конкретных и обобщающих исследований, вопрос о закономерностях эволюции сообществ далек от решения. С. С. Шварц (1973) писал, что вопрос о соотношении эволюции организмов и эволюции их сообществ,, в конечном итоге биосферы, не только не разработан, но даже подходы к его решению отсутствуют. Ю. И. Чернов (1984а) согласился с этим мнением С. С. Шварца. Признавая в качестве механизма эволюции отбор, действующий на популяционно-видовом уровне, а не перекомпоновку видов в экосистемах, приходится признать, что С. С. Шварц и Ю. И. Чернов указали ключевой вопрос, от которого зависит решение проблемы эволюции на биогеоценотическом уровне. В разработке вопроса взгляд с точки зрения популяциониста может оказаться не бесполезным.

Сложность проблемы эволюции сообществ определяется фундаментальными отличиями биогеоценотического уровня организации жизни от организменного и популяционно-видового уровней (ср. Чернов, 1984а). В. Тишлер (1971) сформулировал ряд отличий сообществ от организмов.

1. Сообщества формируются из уже существующих "готовых" компонентов - видов или их комплексов, тогда как организмы всегда возникают из зачатков. В. Б. Сочава (1944, цит. по Работнову, 1983) и Б. А. Быков (1973), рассматривая пути филогенеза, выразили это более конкретно. В. Б. Сочава обратил внимание на типы перестройки биоценозов. Возможны: инкумбация ярусов, т. е. совмещение синузий и ярусов различных ассоциаций в одной ассоциации; обратный процесс - сегрегация - расчленение синузий на дочерние; декумбация - перераспределение компонентов внутри сообщества. Б. А. Быков выделил: специогенез - превращение одной ассоциации в другую в результате эволюции входящих в нее видов, особенно доминантов (этот способ, по-видимому, единственный, непосредственно связанный с эволюцией); эзогенез - преобразование сообществ в результате того, что доминантные виды уступают свое положение другим видам того же сообщества; трансгенез - изменение сообщества в результате инвазии одних видов и выпадения других. Высшим категориям растительных сообществ, включая флоры и их объединения, также свойственна перестройка состава, основанная на перераспределении уже существующих компонентов (Мейен, 1987).

Следует отметить, что популяции занимают по признаку интегрированности положение, промежуточное между ценотическим и организменным уровнями. Их генотипический и фенотипический состав формируется как за счет размножения прошедших отбор особей данной популяции, так и за счет миграции особей.

2. Части сообществ в отличие от частей организма взаимозаменимы. Это означает, что вид или комплекс видов может занять в данном сообществе место, ранее принадлежавшее другому виду или комплексу видов. Это положение детализирует предыдущее. Под комплексом видов можно понимать, по-видимому, с одной стороны, консорцию, а с другой - коадаптивный комплекс (Длусский, 1981). Естественно, далеко не все консорты даже первого концентра настолько тесно связаны с видом-детерминантом, что переходят вместе с ним из одного сообщества в другое. В то же время внедрение в какое-либо сообщество данного детерминанта обеспечивает возможность внедрения в него и консортов этого детерминанта.

Необходимо отметить, что представление о незаменимости частей организма в отличие от частей биоценоза не точно. Даже органы в организме могут функционально заменять друг друга (см. множественное обеспечение биологически важных функций). На тканевом и более глубоких уровнях организации взаимозаменимость частей - условие нормального существования и функционирования организма. Разница состоит в том, что замена белковых молекул или клеток той или иной ткани, например форменных элементов крови, происходит на элементы, равноценные им не только функционально, но и структурно, тогда как замена компонентов биоценоза при любом типе филоценогенеза подразумевает замену лишь функционально равноценных да и то не обязательно полностью равноценных друг другу элементов. Структурное соответствие заменяемого и заменяющего компонентов, особенно на ранних этапах сукцессии, может не выходить за пределы общего сходства жизненных форм, т. е. подобия. В то же время структура сообщества, существующего на данной территории в каждый данный момент времени, достаточно жестко детерминирована и воспроизводима, о чем свидетельствует сама цикличность сукцессий. С. М. Разумовский (1981) подчеркнул генотипическую обусловленность пределов адаптации видов и детерминированность амплитуды колебаний факторов среды, в которых может существовать данный вид. Это означает, что любой вид существует лишь в определенных местообитаниях и, изменяя среду своего обитания только ему присущим "видоспецифическим" образом, создает условия для освоения этого местообитания другим видам. Так возникает сукцессия.

Поскольку среда дисперсна по условиям минерального питания, влажности, освещенности и т. д., на каждой территории могут поселиться лишь несколько видов из того разнообразия, которое создают окружающие биоценозы. Эти виды вступают в конкурентные отношения (так как С. М. Разумовский обсуждал структуру фитоценозов, он пренебрегал другими типами связей). В результате конкуренции и направленных изменений среды обитания каждым из взаимодействующих видов число видов, населяющих данный биотоп, оказывается ограниченным по отношению числа видов, потенциально способных в нем обитать, а распределение их по территории упорядочивается.

К сказанному следует добавить, что число видов, способных внедриться в данный биотоп, также ограничено. Экологически оно ограничено радиусом индивидуальной активности особей видов, населяющих окрестные территории, и продолжительностью жизнеспособности покоящихся диаспор. Биогеографически оно ограничено зональностью, т. е. пределами адаптации видов, эволюционно - широтой их адаптации, выработавшейся в ходе предшествующей эволюции. Иными словами, взаимозаменимость частей сообщества не противоречит достаточно жесткой детерминированности их состава, которая в свою очередь обусловлена выработанной в ходе предшествующей эволюции пластичностью экологии.

По этому пункту (взаимозаменяемость компонентов сообщества) популяционно-видовой уровень организации тоже занимает промежуточное положение между организменным и биогеоценотическим. Популяции внутри вида взаимозаменимы, но в то же время структурно и адаптивно не вполне равноценны друг другу. То же в еще большей мере относится и к ролевым отношениям структурных компонентов полиморфных популяций (Гриценко и др., 1983; Михеев, 1986).

3. Части организма коррелированы между собой, тогда как в сообществе входящие в него популяции разных видов лишь уравнивают друг друга и имеют антагонистические (в цепях питания) отношения.

Этот пункт не точен. В организме ряд процессов поддерживается в устойчивом состоянии на основе уравновешения противоречивых тенденций. Достаточно напомнить о процессах возбуждения и торможения в центральной нервной системе. Популяции, входящие в сообщество, коадаптированы между собой, иначе они не могли бы сосуществовать в одном сообществе. Противоречивые тенденции в сообществах также поддерживают устойчивость их сосуществования. Классический пример - использование травянистой растительности саванны разновидовой ассоциацией копытных, дающей возможность поддержания видового разнообразия травянистой растительности. Противоречивые тенденции между продуцентами и консументами и внутри каждого из этих трофических уровней (конкуренция) создают устойчивость системы.

Дело не в противоречивости или коррелированности компонентов ценоза по сравнению с частями организма, а в степени коррелированности. Части организма не могут существовать самостоятельно (в естественных условиях) и далеко не всегда могут существовать в составе другого целого. Достаточно напомнить об иммуноспецифичности и возникающих благодаря ей сложностях трансплантации органов и тканей, о самосборке эмбриональных структур из диспергированного клеточного материала и тому подобных явлениях. Компоненты же биоценоза, согласно пунктам 1 и 2, могут существовать в составе другого целого, а пионерные виды могут заселять новые местообитания вне связи с другими видами. Естественно, в данном случае имеется в виду не равновероятность любых замен, а возможность замен экологически близких форм. Популяционно-видовой уровень организации занимает и в этом отношении промежуточное положение. Возрастная, территориальная и поведенческая структура популяции животных не допускает включения в состав данной популяции каждой особи, "претендующей" на включение в нее. Сами популяции внутри вида викариируют. В то же время и популяции внутри вида, и внутрипопуляционные группировки особей обмениваются друг с другом мигрантами (Гриценко и др., 1983; Майр, 1968; Шилов, 1977 и др.).

4. Сообщества основаны на количественной регуляции одних видов другими. В данном случае внимание биоценолога, естественно, сконцентрировано на межвидовых отношениях. Однако регуляция численности популяций - достаточно сложный процесс. Динамика численности зависит и от ценотических и от внутрипопуляционных отношений (Шилов, 1977 и др.).

5. Размеры организмов определяются генетически, тогда как размеры сообществ зависят от внешних по отношению к ним причин. Действительно, протяженность биотопов определяется не столько биоценотическими, сколько абиотическими условиями. И в этом отношении популяционно-видовой уровень промежуточен: популяция данного вида входит как компонент в разные сообщества. То же самое относится и к виду как системе популяций.

Выделенные В. Тишлером (1971) отличия сообщества от организма укладываются в неоднократно подчеркнутое многими авторами кардинальное различие этих уровней организации: низкую по сравнению с организмом интегрированность экосистем (Беклемишев, 19646; Завадский, 1968; Чернов, 1971, 1984а, б и др.). Низкой интегрированностью экосистем обусловлено своеобразие их изменений во времени. Однако поскольку важно обсудить связь эволюции на популяционно-видовом уровне и эволюции сообществ, вопрос о целостности сообществ и о степени их влияния на эволюцию входящих в эти сообщества видов представляется весьма важным.

Для решения этого вопроса необходимо строго различать циклические сукцессионные изменения, ведущие к климаксу, и те изменения, которые В. Н. Сукачев назвал филоценогенезом. Относительно сукцессий С. М. Разумовский (1981) подчеркнул их направленность и схождение. Иными словами, каждая последующая стадия сукцессии может возникнуть от нескольких предыдущих, но не наоборот. Поэтому по мере приближения к климаксу неопределенность сукцессионного ряда снижается. Нетрудно заметить, что в этом отношении направленность сукцессии очень напоминает эквифинальность онтогенеза организма. Если же онтогенез рассматривать как жизненный цикл, сходство еще усилится. Пользуясь этой аналогией, циклические сукцессии можно уподобить онтогенезу, а в качестве эволюционирующей единицы вслед за Г. Д. Дыминой (1984) принять сукцессионный цикл. С этих позиций филоценогенез может быть уподоблен филогенезу, который представляет собой исторический ряд онтогенезов (Шмальгаузен, 1969). Естественно, в данном случае речь идет лишь о подобии процессов, но это подобие позволяет выделить объект описания эволюционных преобразований сообществ. В этом смысле совершенно прав Р. М. Мэй (1981), подчеркнувший, что эволюция, в общепринятом смысле термина, создает структуру экологических систем, но сами эти системы не эволюционируют. С этим положением вполне согласуется представление о том, что основные компоненты экосистемы, обеспечивающие круговорот вещества и энергии, т. е. трофические уровни от продуцентов до деструкторов, сформировались на ранних этапах развития жизни (Гиляров, 1973). Поэтому попытки анализировать исторические преобразования сообществ с эволюцией на популяционно-видовом уровне представляются малопродуктивными, а выражения типа "отбор сообществ", "естественный отбор второго порядка", "микроэволюция фитоценозов" можно рассматривать в лучшем случае как метафорические. Исчерпывающая критика попыток экстраполяции закономерностей микроэволюции на эволюцию сообществ, содержащихся в работах П. О. Ярошенко (1961), К. А. Куркина 1976), М. А. Голубца (1982) и др., дана Ю. И. Черновым (1984а).

Мнения об устойчивости экосистем и степени их интегрированности отличаются разнообразием: с одной стороны, практически общепринятым является представление о том, что интегрированность экосистемы и связанная с нею устойчивость прямо зависят от их сложности (Лекявичус, 1986, с. 158-159; Одум, 1975; Работнов, 1983). С другой, С. М. Разумовский (1981), обсуждая этот вопрос, подчеркнул (с. 53), что возрастания устойчивости сообществ к нарушениям их структуры по мере сукцессии не происходит. В то же время климакс лучше, чем любая предшествующая стадия, способен к демпфированию колебаний абиотических факторов, таких как перепады температуры, влажности и т. п.

Относительно организма еще Карл Бэр сформулировал представление о том, что степень дифференциации есть мера степени целостности. Иными словами, чем сложнее организм, тем он интегрированнее. Это положение хорошо согласуется с восходящим к Ф. Клементсу представлением о сообществе как суперорганизме. Сложность и интегрированность климаксассоциаций отмечали многие авторы (Одум, 1975; Работнов, 1983; King, Pimm, 1983; Мс Naughton, 1977). Под устойчивостью в данном случае понимается структурная устойчивость, т. е. стабильность состава сообщества и связей внутри него. Вместе с тем на поздних этапах сукцессии экологические ниши входящих в сообщество видов уже, чем ниши видов, составляющих сообщество на более ранних этапах цикла (Parrish, Bazzar, 1982). Это означает, что поздние стадии сукцессии и климакс составлены более специализированными видами (Каландадзе, Раутиан, 1983; Лекявичус, 1986, 1987), причем это относится и к биогеоценозам, и к экосистемам более высокого ранга. Косвенным доказательством повышения специализированности видов - компонентов сообщества по мере сукцессии может служить повышение видового разнообразия на поздних стадиях сукцессионного цикла. Большое количество видов может сосуществовать на данной территории только при условии снижения конкуренции между ними, что и означает специализированность видов, входящих в сообщество.

Поскольку сообщество представляет собой систему взаимодействующих популяций разных видов, взаимно обусловливающих свое существование на данной территории, каждая стадия сукцессии определяет также и коэволюцию входящих в нее видов. Этот эволюционный эффект должен проявляться тем заметнее, чем дольше сохраняется данный тип сукцессионного цикла. Прямые оценки продолжительности существования сообществ, основанные на палинологических исследованиях и оценках времени радиокарбоновым методом по органике, захороненной выбросами из нор млекопитающих (Динесман, 1968, 1977), свидетельствуют о стабильности фаз сукцессии, таких как тип леса или субальпийские луга, в течение тысячелетий. Исходя из общих соображений, можно сказать, что данный сукцессионный цикл должен сохраняться до тех пор, пока существуют входящие в него виды. Оценки продолжительности существования видов, несмотря на всю их неточность, дают величины порядка сотен тысяч и миллионов лет (Simpson, 1953 и др.), а это позволяет предполагать, что сообщество действительно направляет эволюцию входящих в него видов, преобразуясь само по мере этой эволюции.

По-видимому, имеются два подхода к расшифровке сформулированного характера связи между эволюцией сообществ и эволюцией на популяционно-видовом уровне. Первый из них представляет собой дальнейшее развитие разработанной И. И. Шмальгаузеном (19686) модели эволюции как авторегуляторного цикла. Второй - развитая Г. М. Длусским (1981) концепция коадаптивных комплексов и анализ Ю. И. Черновым (19846) путей формирования зональных сообществ.

И. И. Шмальгаузен (19686) разработал модель, согласно которой эволюция популяций представляет собой основанный на обратной связи авторегуляторный цикл. Поскольку эволюция адаптивна, регулируемым объектом является популяция - "элементарная единица эволюции", приспосабливающаяся к условиям окружающей среды, которой для популяции является биогеоценоз, выступающий в роли регулятора. В качестве канала прямой связи, по которому информация поступает от регулятора в регулируемый "блок", И. И. Шмальгаузен выделил размножение прошедших отбор организмов. Эта информация, передающаяся на генотипическом уровне и закодированная в последовательностях нуклеотидов ДНК гамет особей, прошедших естественный отбор, вызывает изменения в составе популяций, соответствующие условиям, существующим в биогеоценозе. В популяции с началом онтогенеза особей каждого следующего поколения происходит перекодирование генотипической информации в фенотипическую, носителями которой являются составляющие популяцию особи. В качестве канала обратной связи И. И. Шмальгаузен выделил активность особей по отношению к окружающей среде, говоря шире - борьбу за существование. В ходе нее популяция воздействует на окружающую среду, передавая биогеоценозу информацию о своем составе и состоянии. С этих позиций отбор представляет собой процесс регуляции, а мутации - помехи в канале прямой связи. Генеративные мутации, передающиеся следующему поколению, возникают в процессе размножения прошедших отбор особей, т. е. после регуляции. Помехами в канале обратной связи, точнее в полосе каналов (борьба за существование идет на всех стадиях онтогенеза) является неизбирательная элиминация. В биогеоценозе снова происходит перекодировка информации, преобразующейся из феноти- пической в генотипическую. Так же как это часто бывает в технике, регулируемый "блок" встроен в "регулятор" - популяция - часть биогеоценоза.

Один полный цикл регуляции осуществляется за одно поколение. При изменении условий регуляции, т. е. при изменении состава и функционирования биогеоценоза, отбор меняет интенсивность и (или) направление, популяция меняется в соответствии с изменениями сообщества - действует положительная обратная связь. При отсутствии изменений регулятора действует стабилизирующий отбор, работает отрицательная обратная связь, и популяция не меняется, несмотря на продолжающийся мутационный процесс. К сказанному можно добавить, что при возникновении флуктуационных изменений биогеоценоза должен осуществляться балансирующий отбор. Нетрудно заметить, что изложенная модель микроэволюции как авторегуляторного процесса представляет собой не более чем переизложение в терминах кибернетики общепринятых представлений о механизме микроэволюции. Это служит хорошим доказательством ее правильности. Лишь ортодоксальные последователи синтетической теории эволюции не рассматривают борьбу за существование в качестве фактора эволюции (Майр, 1968; Тимофеев-Ресовский и др., 1969).

Представление о равновесии векторов движущего отбора как механизме стабилизации популяции (см. 1.3) вносит в модель И. И. Шмальгаузена лишь одно уточнение: стабилизация достигается не через стабилизирующий отбор, а через невозможность дальнейшей регуляции биогеоценозом состава и состояния популяции в результате противоречивости требований, предъявляемых к ней компонентами регулятора (см. пункт 2 по В. Тишлеру). Видимо, это и является одной из причин низкой интегрированности сообществ. Другая причина относится к структуре самих сообществ. Это необходимая для каждой популяции определенная степень эврибионтности, защищающая ее от флуктуаций внешней среды и делающая ее конкурентоспособной на данном этапе сукцессии в пределах данного трофического уровня и способной использовать не один, а несколько компонентов нижележащего трофического уровня (для автотрофов - диапазон условий химизма среды). Лишь очень высоко специализированные виды настолько стенобионтны, что частично выключаются из ценотических отношений.

Сказанное не означает, что в ходе эволюции не могут возникать сообщества, достигающие интегрированности, соответствующие организменному уровню. Теория симбиогенеза как раз и рассматривает подобные редкие случаи интеграции. Однако в этом отношении обращают внимание два момента. Все примеры высокой интеграции на основе симбиоза (от механизмов пищеварения парнокопытных до происхождения ДНК-содержащих органелд эукариотической клетки) представляют собой следствие интеграции организмов, находившихся первоначально на разных трофических уровнях сообщества. Примеров интеграции организмов, находящихся на одном трофическом уровне и связанных конкурентными отношениями, мне обнаружить в литературе не удалось. Это означает, что конкуренция видов в сообществе, являющаяся обратной стороной устойчивости каждого из них, служит важным фактором, препятствующим интеграции экосистем. Следует также отметить, что высокий уровень интеграции особей одного вида возникает, видимо, чаще, чем интеграция через симбиоз особей разных видов. Здесь следует напомнить о распространенности колониального образа жизни, включая не только кормусы кишечнополостных и оболочников, но и интегрированные поведением колонии позвоночных, а также сложно структурированные колонии или семьи общественных насекомых. Обычно ни одна популяция, входящая в данный биогеоценоз, не может достаточно полно адаптироваться к другим его компонентам, поэтому говорить о стабилизирующем, движущем или балансирующем отборе для авторегуляторной системы биогеоценоз - популяция можно только относительно времени, сравнимого с продолжительностью существования данного типа экосистем и, следовательно, образующих этот тип видов. В то же время именно противоречивость направлений адаптации каждой данной популяции позволяет модифицировать модель Шмальгаузена в описание взаимодействия популяций в экосистеме.

Поскольку биогеоценоз состоит из биотопа и биоценоза, а биоценоз включает все ценопопуляции, населяющие данный биотоп, каждая из этих популяций одновременно является и регулируемым объектом, и служит частью регулятора для любой другой популяции того же сообщества. Следовательно, изменение любой данной популяции будет в какой-то степени влиять на состояние регулятора и через него на эволюцию всех остальных популяций, входящих в биоценоз. В первую очередь изменения данной популяции будут сказываться на популяциях, наиболее тесно с ней взаимодействующих, т. е. популяциях, образующих экологическую нишу данного вида в рамках рассматриваемого сообщества. Поскольку каждая из взаимодействующих популяций имеет свою экологическую нишу, к тому же подчас достаточно сложно структурированную (Михеев, 1986), изменения одной популяции будут неизбежно сказываться на структуре очень многих компонентов сообщества, меняя направление и темпы их эволюции. Следует также учитывать, что ценопопуляция, входящая в состав данного сообщества, всего лишь одна из популяций данного вида. Мало того, поскольку величина ценопопуляции, соответствующей величине популяции в модели И. И. Шмальгаузена, далеко не обязательно соответствует величине локальной популяции, которую в первом приближении можно считать элементарной эволюционирующей единицей, изменения в данном сообществе неизбежно затрагивают другие части входящих в него видов и, следовательно, вызывают эволюционные изменения в других сообществах. Подобные изменения должны служить основой эволюции биохорологических структур более высокого ранга, чем биогеоценоз. Именно в этом смысле, а не в смысле латерального переноса генов можно говорить о единстве эволюции сообществ вплоть до биосферы.

Из вышеизложенного следуют два вывода. 1. Эволюция в рамках данного сообщества - это прежде всего коэволюция, направленная на взаимное приспособление популяций, входящих в данное сообщество. Этот вывод хорошо согласуется с обширным фактическим материалом, накопленным биологией по взаимоотношениям видов в природе. 2. Поскольку вид как система популяций входит в разные сообщества и представляет собой общность, интегрированную не менее, а, скорее, более сильно, чем биоценоз, коадаптация популяций в рамках каждого данного биоценоза не может противоречить адаптации других популяций любого из видов, входящих в данное сообщество, к условиям существования этого вида в других сообществах.

Наряду с противоречивостью адаптации к условиям данной экосистемы и конкуренцией популяций, находящихся на одном трофическом уровне, это создает определенную широту адаптации любого вида, ту или иную степень его эврибионтности. Лишь по мере повышения устойчивости сообщества в ходе сукцессии эврибионтность частично утрачивает свое адаптивное значение. Утрачивает она свое значение и при попадании видов в аберрантные адаптивные зоны, где конкурентов мало и конкуренция ослаблена (см. ниже). Следствием эврибионтности является та взаимозаменяемость видов, которая позволяет им объединяться в сообщества и замещать друг друга в данном биотопе в зависимости от конкретных условий как на данной стадии сукцессии, так и по мере сукцессии. Большое количество примеров подобных замен рассмотрено С. М. Разумовским (1981) при описании как экогенетических, так и демутационных сукцессий. Подобные замены и определяют типы филоценогенеза, не связанные с эволюцией видов, входящих в экосистему. Резкая перестройка сообществ или замена одних сообществ другими должна вести к взаимодействию слабо коадаптированных видов и тем самым к некогерентной и быстрой их эволюции. По мере коадаптации конкуренция должна снижаться и эволюция входящих в сообщество видов - становиться все более когерентной.

Второй подход к расшифровке соотношения эволюции популяций и эволюции сообществ основан на эмпирическом изучении эволюционных последствий формирования сообществ и взаимодействия видов в уже сформировавшихся экосистемах. Как сказано в гл. 2.5.2, виды, способные, взаимодействуя друг с другом, сформировать новое сообщество или внедриться в сообщество, уже существующее, рекрутируются из интерстациальных (Длусский, 1981) или интерзональных (Чернов, 19846) ассоциаций. В подобные аберрантные среды обитания они оказываются вытесненными внутривидовой конкуренцией или конкуренцией с другими видами. С другой стороны, они могут существовать и эволюционировать в аберрантных средах именно в силу своей эврибионтности, делающей их менее конкурентоспособными по сравнению с более специализированными формами в рамках сформировавшихся сообществ. Например, согласно Г. М. Длусскому (1981), в разных климатических зонах, от приречных дюн средней полосы России (Владимирская область) до осыпей горных склонов Алайской долины и песчаных пастбищ северной Японии, в интерстациальные ассоциации видов муравьев из местной гумидной или семиаридной фауны включаются: два вида герпетобионтов - зоонекрофагов, различающихся размерами тела и размерами доступной им добычи, и один вид, значительную долю питания которого составляют семена. Палеонтологические данные показывают, что сходной структурой обладали первичные пустынные комплексы муравьев Средней Азии. Существование в составе интерстациальных или интерзональных ассоциаций преадаптируют компоненты этих ассоциаций к условиям пустынь.

В дальнейшем в подобные ненасыщенные комплексы могут включаться новые виды, усложняя их структуру и доводя ее до насыщения. Так, в сазовом солончаке (в Кызылкумах) при довольно высокой численности в биомассе муравьев (656 г/га) обитают пять видов этих насекомых (Р - средняя масса): два различающихся размерами карпонекрофага - Cardiocordila uljanini (Р=0,07 мг) и Monomorium Kusnezovi (Р=0,24 мг), мелкий некро- фаг Tapinoma Karavaievi (Р=0,44 мг), крупный дневной зоонекрофаг Catagliphis aenescens (Р=1,80 мг) и ночной зоофаг Саmраnеtus turcestanicus (Р=6,36 мг). Резкое доминирование зоофагов объясняется тем, что в солончаках Кызылкумов обитает много видов насекомых, связанных с тамариском, тогда как семена этого растения муравьями не поедаются. Поэтому животной пищи для муравьев больше, чем растительной (Длусский, 1981, с. 24- 25).

Виды, усложняющие структуру населения (коадаптивного комплекса) муравьев данной территории, могут быть связаны своим происхождением как с другими ассоциациями данного региона, так и с комплексами, сформировавшимися в пустынях других регионов. Пришельцы из других регионов, как правило, связаны с ними лишь филогенетически. Они не просто мигранты, а формы, претерпевшие ряд эволюционных преобразований, обеспечивающих им приспособленность в составе данного комплекса. К очень сходным выводам об особенностях видов, адаптирующихся к жизни в условиях тундры, пришел Ю. И. Чернов (1971, 19846). Сходным образом можно интерпретировать данные М. С. Гилярова (1951) о происхождении сорной растительности пахотных земель (см. 2.5.2).

Дальнейшая судьба видов муравьев в пустынных сообществах определяется их способностью выдерживать конкуренцию с экологически близкими видами - членами того же комплекса. Г. М. Длусский выделил 2 основных типа повышения конкурентоспособности: 1) снижение минимальной пороговой плотности, что приводит к снижению индивидуальной конкуренции за пищу между особями данного вида (этот способ эффективен при условии достаточно высокой специализации, обеспечивающей слабость пищевой конкуренции с другими видами); 2) общее увеличение устойчивости в среде, повышающее конкурентоспособность данного вида.

Муравьи - своеобразная группа социальных насекомых, поэтому конкретные способы достижения более низкой плотности, автоматически затрудняющей встречу полов, у них тоже своеобразны. Повышение надежности обнаружения брачного партнера может достигаться путем синхронизации вылета самцов и самок, спариванием внутри гнезда и размножением семей посредством их деления. Однако это направление адаптации широко распространено и среди животных и среди растений. Реализуется оно весьма разнообразными способами, включая феромонную сигнализацию, специальные скопления для размножения (тока птиц, нерестилища рыб и амфибий и т. п.), увеличение продукции пыльцы у анемофильных растений, апомиксис и многие другие способы.

Другой способ избежать слишком сильного снижения плотности - демпфирование колебаний численности. Г. М. Длусский (1981) подчеркнул, что само возникновение социальности, как и ее дальнейшее совершенствование, ведет к повышению гомеостатичности популяций. Для пустынных муравьев, кроме того, характерны: постройка глубоких гнезд, в которых выравниваются колебания температуры и влажности, создание запасов пищи, эфемеризация брачного лета и ряд других адаптаций. Механизмы, демпфирующие колебания численности, связанные с территориальностью и поведенческой иерархией, очень широко распространены среди животных (Шилов, 1977). Запасание пищи свойственно и животным и растениям. В целом К-стратегия размножения - очень широко распространенное явление (Пианка, 1981).

Увеличение устойчивости вида может достигаться разными способами. Ряд видов муравьев может увеличивать количество пищи, культивируя грибы или тлей. Другие пошли по пути совершенствования фуражировки; увеличения вариабельности рабочей касты, что расширяет спектр кормов; повышения усвояемости кормов у зерноядных муравьев. Аналогичные способы повышения устойчивости кормовой базы можно найти и среди животных, и среди растений, включая микоризу, симбиоз с азотфиксирующими бактериями, запасание кормов животными и внутривидовую изменчивость, связанную с дифференциацией по питанию частей популяции (Михеев, 1986).

Другой способ увеличения устойчивости популяций - снижение конкуренции между ними. Оно, согласно Г. М. Длусскому, может достигаться расхождением по спектру питания, как это показано на примере вышеописанных комплексов видов муравьев, и дальнейшей специализацией по питанию и (или) местообитанию. В связи с этим следует напомнить, что в основе дарвиновской идеи дивергенции лежит представление о снижении конкуренции за лимитированный ресурс между дивергирующими таксонами или внутривидовыми группировками.

Таким образом, намеченные Г. М. Длусским пути адаптации разных видов муравьев к существованию в условиях пустыни, во-первых, широко распространены в природе не только среди муравьев и не только в пустынях, а во-вторых, даже для пустынных комплексов муравьев, т. е. в очень своеобразной среде и для очень своеобразной группы, они отнюдь не жестко детерминированы: один и тот же экологический результат межвидовых взаимодействий может достигаться широким разнообразием конкретных адаптаций. Поэтому успешное существование вида в коадаптивном комплексе означает, что принадлежность к той или иной жизненной форме важнее его филогенетического происхождения. Это объясняет возможность внедрения в комплекс новых для него видов.

Однако когда комплекс сформировался и границы экологических ниш каждого из входящих в этот комплекс видов определились, межвидовые отношения начинают все более жестко направлять эволюцию каждого входящего в этот комплекс вида. Иными словами, дальнейшая эволюция каждого вида, входящего в коадаптивный комплекс, оказывается канализированной взаимоотношениями с другими видами. Эта канализация направляет филогенез по пути дальнейшей коадаптации видов, что повышает их устойчивость и снижает конкуренцию.

Выше отмечено, что одним из путей снижения конкуренции является специализация. Можно предполагать, что именно специа-лизированность видов, входящих в сообщество на поздних этапах его сукцессии, обусловливает увеличение сложности биоценозов, а тем самым увеличение их целостности и устойчивости. Однако специализация одновременно ведет к снижению эволюционной пластичности и экологической устойчивости. Возможно, этим и обусловлена отмеченная С. М. Разумовским (1981) невысокая устойчивость климакс-ассоциации: сообщество как система оказывается устойчивым, что проявляется в эффективном воздействии на микроклимат, снижении продуктивности и т. д., но компоненты его оказываются малоустойчивыми.

Н. Н. Каландадзе и А. С. Раутиан (1983, 1984) предположили, что специализированность видов в сообществе создает некие "лакуны" среды, т. е. ресурсы, не доиспользуемые подобными видами на границах их экологических ниш. Эти свободные ресурсы дают возможность внедрения в сообщество более плюринотентных, т. е. неспециализированных, видов, которые в силу своей эврибионтности успешно конкурируют с аборигенами, вытесняя их. Так возникают экологические кризисы: сформировавшееся сообщество разрушается и замещается новым, образуемым видами-вселенцами. Это положение проиллюстрировано Н. Н. Каландадзе и А. С. Раутианом на примере смены фаун млекопитающих в раннем кайнозое, отдельно в Северной и Южной Америке. Например, в Северной Америке в конце мела резко сокращается разнообразие Didelphoidea - сумчатых хищных млекопитающих. Параллельно возрастает разнообразие неспециализированных насекомоядных, арктоционий и креодонтов, которые в неогене постепенно сменяются кошачьими, собакообразными и специализированными насекомоядными - Soricidae и Erinaceidae. Если предположение цитируемых авторов верно, то экологические кризисы оказываются непременным следствием прогрессивной эволюции.

Однако представлению о недоиспользовании ресурсов среды в сообществах специализированных видов противоречат общеизвестное явление роста дыхания и снижение продуктивности сообществ по мере сукцессии (Одум, 1975). Оба эти показателя свидетельствуют об увеличении, а не уменьшении утилизации ресурсов в зрелом сообществе. К тому же внедрение новых видов в сообщество и вытеснение аборигенных, т. е. все типы филоценогенеза, разработанные В. Б. Сочавой и Б. А. Быковым (см. выше), за исключением специогенеза, есть не что иное, как перестройки экосистем, отнюдь не сопровождающиеся катастрофами. Наконец, фактические данные, приводимые Н. Н. Каландадзе и А. С. Раутианом в обоснование их точки зрения, можно интерпретировать иначе. Во-первых, хищные млекопитающие, консументы второго - третьего порядка, не могут служить индикатором состояния биоценоза. Во-вторых, вытеснение сумчатых дидельфоидов более прогрессивными плацентарными млекопитающими легко интерпретируется с общепринятых позиций конкуренции между менее и более прогрессивными формами. В связи с этим достаточно напомнить о более низком уровне метаболизма сумчатых (Шмидт-Нильсен, 1987). Точно так же можно объяснить смену фауны неспециализированных "хищных", насекомоядных, креодонтов, арктоционий и миоцид более прогрессивными, но не более специализированными Саnoidea, Feloidea и Erinaceidae. Лишь Soricidae можно считать специализированной группой, но ведь и среди дидельфид были как менее, так и более специализированные формы. Существуют данные, прямо противоречащие представлению о возможности разрушения экосистем, состоящих из специализированных видов, более эврибионтными вселенцами. В. В. Жерихин (1987) собрал данные, показывающие, что многочисленные интродуцированные в Новую Зеландию растения (около 1500 видов), дождевые черви (около 20 видов), мокрицы, пауки, насекомые приурочены не к сохранившимся на острове естественным биоценозам, крайне не насыщенным и образованным весьма специализированными видами, а к антропогенным ландшафтам. Аналогичная картина наблюдается при анализе расселения аборигенных и интродуцированных видов дрозофил в Австралии и в других случаях. Вместе с тем Жерихин подчеркнул, что млекопитающие и птицы - формы, менее тесно связанные со своим ценотическим окружением, легче могут внедряться в новые для них сообщества. Из этого наблюдения следует, однако, что высшие амниоты оказывают меньшее влияние на те сообщества, в которых они существуют или в которые они внедряются, т. е. они не способны разрушить осваиваемую ими экосистему. Таким образом, представление о разрушении сообществ, состоящих из специализированных видов, неспециализированными пришельцами, представляется проблематичным, а экологические кризисы, хотя и возможным, но не обязательным следствием прогрессивной эволюции.

Один из подобных экологических кризисов, носивший глобальный характер, подробно исследован В. В. Жерихиным (1978; Меловой биоценотический кризис, 1987). Он начался в середине мелового периода и выразился в смене мезофита - флоры голосеменных растений кайнофитом - флорой покрытосеменных. Согласно В. В. Жерихину, первично азональные (ср. выше Длусский, 1981; Чернов, 1984а, б), формировавшиеся на свободных от растительности территориях, таких как оползни, ассоциации покрытосеменных, занимая какой-либо участок земной поверхности, например гарь, прекращали на нем сукцессию мезофитных ассоциаций. То, что смена мезофита кайнофитом представляла собой именно кризис, хорошо иллюстрируется вымиранием видов животных, связанных с мезофитными сообществами. В середине мела вымерло около 50% семейств насекомых. Их разнообразие восстановилось только в палеогене. Вместе с тем позвоночных животных этот кризис затронул гораздо слабее, чем насекомых: позвоночные в целом более эврибионтная группа, чем насекомые. Поэтому, если вымирание насекомых заняло 10-15 млн. лет, то вымирание динозавров затянулось до конца мела, ускорившись лишь в самом его конце (Татаринов, 1987; Шиманский, 1987).

Н. Н. Каландадзе и А. С. Раутиан (1983) обратили внимание на позднетриасовый - раннеюрский кризис, выразившийся в вымирании стегоцефалов и большинства семейств палеозойских рептилий. Исходя из своей концепции разрушения сообществ специализированных форм не специализированными, авторы приписывают этому кризису эндогенную природу, осторожно ссылаясь на коадаптированность и высокую специализированность позднетриасовой фауны.

М. В. Гусев и Г. Б. Гохлернер (1980) указали на то, что возникновение фотосинтезирующих организмов и накопление в атмосфере свободного кислорода вызвало экологический кризис, приведший к массовому вымиранию "докислородной" биоты. Таким образом, эндогенные экологические кризисы, причем разного масштаба, несомненно, неоднократно происходили в истории биосферы. Но насколько часто они возникали, в настоящее время судить преждевременно.

Вышеизложенные немногочисленные данные о путях формирования и перестройки экосистем в результате эволюции образующих эти экосистемы популяций и видов в целом удовлетворительно согласуются между собой. Они косвенно подтверждаются обширным набором сведений о путях адаптации и коадаптации видов. Эти данные о путях повышения устойчивости и конкурентоспособности видов можно считать надежными аргументами, так как виды существуют всегда в составе сообществ. Кроме того, сходство механизмов формирования сообществ арктической зоны, пустынных биоценозов, сорной растительности сельскохозяйственных территорий, ценозов, сильно различающихся по иерархическому положению, территориальной протяженности и по физико-географическим условиям, свидетельствует об общности выявленных при помощи эмпирических исследований путей формирования экосистем и эволюции отношений между входящими в эти экосистемы ценопопуляциями различных видов.

Подводя итог обзору эмпирических исследований, посвященных связи микроэволюции и эволюции экосистем, необходимо подчеркнуть очень близкое совпадение выводов, вытекающих из этого обзора, с результатами, полученными путем развития модели эволюции как авторегуляторного процесса. Действительно, из анализа конкретного материала следует, что сообщество направляет эволюцию входящих в него видов по пути их коадаптации. В то же время пути коадаптации детерминируются сообществом, т. е. взаимодействием видов лишь в общих чертах. Конкретные адаптации к условиям существования в данном сообществе многообразны и формируются таким образом, что имеют адаптивное значение не только в рамках данного биогеоценоза. Например, повышение социальности или совершенствование механизмов фуражировки у муравьев полезны не только в условиях пустынь.

Результаты, полученные двумя независимыми способами, в основном совпадают. Это позволяет предполагать, что они объективны. Экосистемы меняются по мере эволюции входящих в них популяций и вследствие их эволюции. В то же время экосистема направляет эволюцию и модулирует ее темпы во всех составляющих ее популяциях. К аналогичному выводу пришел В. В. Жерихин (1987), подчеркнувший, что биоценоз контролирует эволюцию видов, из которых он состоит. В этом и заключается соотношение эволюции организмов и их сообществ. Оставаясь на позициях дарвиновского (селекционного) механизма эволюции, можно утверждать, что никаких других движущих сил эволюции экосистем не существует. Это не означает, что невозможно выявить специфические закономерности эволюции экосистем. Напротив, аналогия филоценогенеза и филогенеза организмов позволяет предполагать наличие таких закономерностей. Однако для их выяснения, по-видимому не хватает фактического материала. Коль скоро филоценогенез должен происходить с "эволюционной" скоростью, его изучение требует прежде всего палеонтологических исследований. Но реконструировать непрерывную цепь преобразований экосистем, а не констатировать смену локальных фаун и флор, вероятно, еще труднее, чем реконструировать филогенетическую преемственность таксонов. "Микроэволюционные" исследования филоценогенеза до сих пор не привели к существенному прогрессу. Необходима разработка новых подходов, аналогичных изучению коадаптивных комплексов.

Процесс филоценогенеза, единицей которого следует считать сукцессионный цикл (Дымина, 1984), наиболее точно описывается термином "филоценогенез" (Сукачев, 1952, цит. по Чернову, 1984а). Преобразования сообществ в процессе видообразования есть преобразования их состава и организации, которые как и филогенез организма, можно рассматривать вне смены поколений, в качестве непрерывного процесса. Однако низкая интегрированность сообществ приводит к тому, что их перестройка, причем необратимая, происходит и независимо от видообразования. Если сукцессионный цикл можно сравнивать с онтогенезом, филоценогенез (специогенез по Быкову, 1973) - с филогенезом, то подобные перестройки, обозначаемые, по Б. А. Быкову (1973), терминами "эзогенез" и "трансгенез", не имеют аналогов. Введение единого термина, обозначающего необратимые неэволюционные перестройки сообществ, следует оставить биогеоценологам. Здесь можно отметить, что трудности различения трех типов преобразования сообщества в значительной степени затрудняли выяснение закономерностей связи микроэволюции и филоценогенеза.

Выделение сукцессионного цикла в качестве элементарной единицы филоценогенеза не менее, если не более, условно, чем выделение в качестве элементарной единицы эволюции локальной популяции. Сукцессионные циклы данной зоны или биогеографической формации, даже если они находятся на разных стадиях сукцессионного цикла, объединены через взаимодействие популяций видов, участвующих в данном цикле. Возникновение эволюционной дифференциации внутри этих видов должно нарушать эти связи между биогеоценозами и вести к перестройке сообществ. Масштабы этой перестройки в каждый момент времени определяются абиотическими факторами, т. е. условиями биотопа и количеством поступающей солнечной энергии, и биотическими факторами- набором видов, способных занять место в данном сообществе, популяционной структурой этих видов и уровнем их организации. Чем сложнее сообщество и выше уровень организации входящих в него продуцентов и консументов, тем сложнее взаимодействие видов сообществ и тем большее значение оно имеет как система, направляющая и регулирующая темпы эволюции входящих в нее видов. Недаром в тропических сообществах локальное разнообразие сред выше, чем в бореальных, что корре- лйровано с разнообразием населяющих эти сообщества видов и сложностью связей между ними. Для пресноводных экосистем и видового разнообразия ихтиофауны это показано М. В. Миной (1986), для флорогенеза - С. В. Мейеном (1987). Таковы существующие подходы к изучению закономерностей филоценогенеза, понимаемого как процесс преобразования экосистем в результате эволюции входящих в эти системы популяций и видов.