Часть I. Изучение закономерностей строения и жизнедеятельности животных, растений и микроорганизмов. развитие представлений об экосистемах

Глава 1. Зоология. (Б. Е. Быховский)

^* (В подготовке материала для настоящей главы принимали участие сотрудники Зоологического института Академии наук СССР: И. М. Громов, И. С. Даревский, В. А. Заславский, И. М. Кержнер, Г. У. Линдберг, И. М. Лихарев. А. С. Мончадский, Я. И. Старобогатов, А. А. Стрелков, В. А. Тавровский, М. Е. Тер-Минасян, А. А. Штакельберг, К. А. Юдин)

Современная зоология - это обширный комплекс научных дисциплин, посвященных всестороннему изучению животных. Исследования более общего характера относятся к проблемам эволюционной морфологии и систематики животных, зоогеографии суши и Мирового океана, экологии. Самостоятельное значение приобрели такие разделы науки о животных, как паразитология, тесно связанная с медико-ветеринарными исследованиями, изучение водных животных (гидробиология), почвенная зоология, энтомология с эколого-биологическими основами защиты растений. Общеизвестно значение зоологии для разработки теоретических основ здравоохранения, многих разделов сельского и лесного хозяйства.

XX в. ознаменовался в зоологии сенсационным открытием - находкой живой кистеперой рыбы - латимерии (1938), подтвердившей существование переходного звена между рыбами и земноводными. Международный зоологический конгресс в Лондоне (1958) отнес также к центральным событиям в зоологии изучение моллюска Neopilina и обоснование нового типа погонофор.

Теоретическую основу зоологии XX в. составляют принципы, заложенные в "Происхождении видов" Ч. Дарвина и развитые в "Морфологических закономерностях эволюции" А. Н. Северцова (1931; на русском языке - 1939), в работах по систематике животных Э. Майра, в трудах по эволюционной теории И. И. Шмальгаузена. Крупными теоретическими обобщениями XX в. являются также сформулированные В. А. Догелем принципы олигомеризации у Metazoa и полимеризации у Protozoa.

Следует учитывать еще одно важное направление зоологии. В XX в. в связи с интенсивным промышленным развитием и сильно возросшим антропогенным воздействием на природные комплексы приобрела особую остроту проблема охраны природы, в том числе ее наиболее уязвимого компонента - фаунистических ресурсов. Соответственно этому, зоологические исследования, особенно последнего времени, в значительной своей части строятся с учетом задач охраны природы (см. главу 27). При этом охрана животного мира не противопоставляется его хозяйственной эксплуатации, а является составной частью биологически обоснованной системы рационального использования ресурсов. Широкое развитие получили и экологические подходы к зоологическим проблемам. Был выполнен ряд экспериментальных исследований по экологии различных групп полезных и вредных животных, по пресноводным и морским экосистемам, защите растений, по изучению паразитов и переносчиков инфекций.

Андрей Петрович Семенов-Тян-Шанский (1866-1942)

^* (В книге не приводятся портреты ныне здравствующих ученых.)

Зоология XX в. опирается на прочный фундамент эволюционной теории. В ней господствует исторический подход к разрешению общих вопросов, ставятся и решаются проблемы филогении.

Систематика, зоогеография, история фаун

К началу XX в. зоология представляла собой весьма дифференцированную и обширную систему знаний, охватывающую как область теоретических проблем, так и обширный фактический материал по самым различным группам животного мира.

К теоретическим наукам принадлежит прежде всего систематика, основанная на глубоком изучении морфологии животных, их распространения и происхождения.

В начале XX в. возникла необходимость подведения итогов многочисленных исследований по систематике ныне живущих и ископаемых животных. Начинают выходить серии монографий по отдельным зоологическим группам и странам. Стимулировав дальнейшее развитие и расширение систематических исследований, они в то же время показали необходимость углубления теоретических основ систематики.

Систематики, занимающиеся более изученными группами (млекопитающие, птицы), убедились прежде всего в недостаточности типологической концепции вида; назрела необходимость создания политипической концепции, которая начала формироваться несколько позднее (А. П. Семенов-Тян-Шанский, 1910; Б. Ренш, 1938). В 30-х годах она значительно упрочилась, обогатившись разработанной генетиками и эволюционистами "биологической концепцией вида": вид стал рассматриваться как совокупность скрещивающихся популяций. К этому времени уже стала известна нескрещиваемость между морфологически неразличимыми формами, положенная в дальнейшем в основу представления о "видах-двойниках".

С 40-х годов начинается современный период в истории зоологии, характеризующейся господством так называемой "синтетической" теории видообразования. Данные о нескрещивающихся морфологически неразличимых формах и политипическая концепция вида, объединившись с генетическими данными, положили начало концепции многомерного вида, рассматривающей вид как группу фактически или потенциально скрещивающихся популяций, которые могут отличаться друг от друга морфологически.

Особенностью развития систематики в 40 - 50-х годах можно считать и то, что она обогатилась методами, разработанными в других областях биологии, прежде всего в физиологии и биохимии. В качестве систематических признаков стали рассматриваться также теплоустойчивость тканей (Б. П. Ушаков, 1959) и целого организма (Ф. Фрай, 1957), особенности поведения (Ф. Pay, 1942; Г. С. Барбер, 1951), морфология хромосомного аппарата (Ф. Добжанский, 1944) и, наконец, набор белков, анализируемых электрофоретическими методами (см. обзор: Х. Маурер, 1968; и др.). Кариологические исследования применительно к таксономическим вопросам выросли в особую отрасль - кариосистематику. Применительно к некоторым группам (например, млекопитающим) кариосистематике не только удалось четко разграничить виды, но и проанализировать вопросы их происхождения.

В XX в. успешно развивается зоологическая номенклатура как вспомогательная отрасль зоологической систематики. Первые "Международные правила зоологической номенклатуры", принятые в 1905 г., непрерывно дополнялись и совершенствовались. В итоге эта работа завершилась полным пересмотром "Правил" при участии широкого коллектива зоологов-систематиков разных стран и принятием в 1958 г. "Международного кодекса зоологической номенклатуры". Принятие "Правил" и "Кодекса" не только способствовало устранению разнобоя в номенклатурной практике, но и положительно повлияло на качество работ по систематике.

В области зоогеографии были обоснованы принципиальные закономерности, связывающие распространение организмов с физико-географическими особенностями поверхности Земли, например закон провинциальности (С. С. Неустроев, 1918), закон широтной зональности (Л. С. Берг, 1931). Показано значение географических закономерностей для эволюции (А. Пикте, 1936) и созданы сводки по зоогеографии, подытожившие накопленный к этому времени материал по частным и региональным зоогеографическим исследованиям. При этом были сделаны попытки ввести в зоогеографию точные количественные методы.

Лев Александрович Зенкевич (1889-1970)

Важным направлением исследований была типология ареалов: введено понятие реликта, получило историческое объяснение наличие своеобразных типов разорванных ареалов - биполярного, амфибореального и амфиокеанического.

Особое внимание уделялось разработке экологических основ распространения животных, на основе которой строилась теория акклиматизации полезных видов (Л. А. Зенкевич, 1939). Торжеством этой теории явился успешный эксперимент по реконструкции фауны Каспийского моря, итоги которого были подведены лишь в последующий период (Л. А. Зенкевич^* с сотр., 1945). Специальное внимание уделялось своеобразной фауне подземных вод.

^* (За монографию "Биология морей СССР" (1963) Л. А. Зенкевичу была присуждена в 1965 г. Ленинская премия.)

Значительное развитие получила также историческая зоогеография. Основу ее составили работы по истории фауны континентов и их гидрогеографической сети, а также по истории фаун морей и крупных озер. При этом развитие фауны оз. Байкал обсуждалось на базе представлений о его современной фауне с попытками привлечения палеонтологических данных. Результатом историко-географических исследований явились работы по районированию Мирового океана и его отдельных подразделений, пелагиали моря, пресных вод и зоогеографическому делению.

На основе синтеза данных по зоогеографии кровососущих членистоногих и медицинской географии была создана в СССР важнейшая медико-биологическая теория природной очаговости трансмиссивных заболеваний (Е. Н. Павловский, 1939).

Начиная с 1940 г. значительно расширилась связь зоогеографии с теорией эволюции. Стремительное развитие получили новые отрасли, в частности геногеография. Генетический анализ популяций модельных видов позволил углубить теорию ареала и связать вопросы зоогеографии с микро- и макроэволюцией. Широким фронтом шло внедрение в зоогеографию точных математических методов (следует упомянуть, в частности, успешные опыты по применению ЭВМ для зоогеографического районирования).

Ведутся интенсивные исследования по уточнению понятия "реликт" с использованием наряду с конкретным материалом данных исторической зоогеографии. Не менее глубоко анализируются вопросы структуры ареала, его динамики и экологической обусловленности. Особое место занимает разработка вопроса о жизненной форме.

В области исторической зоогеографии центральное место занимают вопросы генезиса фаун как целых зон жизни, так и отдельных регионов. В связи с возрождением идеи континентального дрейфа к ней вновь усиливается интерес зоогеографов. Появляются интересные обобщающие исследования по истории фауны Охридского оз. (СФРЮ), Каспийского моря, оз. Ланао на Филиппинах.

Дальнейшее развитие получила ландшафтная зоогеография. В связи с сосредоточением внимания на вопросах продуктивности природных сообществ в первую очередь развивается изучение закономерностей размещения продуктивных свойств органического мира (Л. А. Зенкевич, 1951; В. Г. Богоров, 1959). Основу морских исследований в этом направлении составляет разработанное в СССР учение о подводных ландшафтах (Е. Ф. Гурьянова, 1962). Значительные успехи достигнуты также в зоогеографии паразитов, в первую очередь паразитов рыб, а также клещей.

Одна из особенностей развития зоологии в XX в.- обособление исследований отдельных групп животных и превращение этих исследований в самостоятельные дисциплины. Таковы в пределах зоологии беспозвоночных^* - протистология, малакология, карцинология, энтомология, а в зоологии позвоночных - ихтиология, герпетология, орнитология и териология (маммалиология).

^* (Изучение морских беспозвоночных освещено в главе 9.)

Протистология

Развитию протистологии в начале XX в. способствовала большая теоретическая и практическая значимость простейших (Protozoa). Патогенное действие многих паразитических Protozoa на человека, домашних и промысловых животных побуждало ученых к изучению жизненных циклов малярийного плазмодия, кокцидий, трипаносом, лейшманий и других возбудителей. В конце XIX - начале XX в. Ф. Шаудин с сотрудниками показали наличие полового процесса у кокцидий, гемоспоридий, грегарин, фораминифер и других организмов. Широчайшее распространение малярии во всех жарких странах земного шара привело к организации специальной сети малярийных станций, созданию тропических институтов, призванных изучать как самого паразита, так и его переносчика.

В теоретическом плане простейшие привлекают внимание как персонифицированные клетки, на которых весьма удобно разрешать цитологические проблемы. Это стало возможным лишь после того, как многочисленными исследованиями была выявлена клеточная природа тела простейшего, содержащего все основные клеточные органеллы - ядро, митохондрии, аппарат Гольджи и др.

Валентин Александрович Догель (1882-1955)

Была детально разработана кариология Protozoa. Для развития морфологии простейших крайне плодотворной оказалась высказанная в 1903 - 1912 гг. Н. К. Кольцовым (1936) идея о наличии в цитоплазме простейших специальной системы фибриллярных скелетных элементов. У инфузорий, наиболее сложных по морфологии одноклеточных, применение метода серебрения привело к установлению тесной коррелятивной связи в работе их ресничного аппарата, обусловленной наличием системы фибрилл, соединяющих базальные зерна ресничек. Изучались вопросы питания простейших, воздействия на них различных веществ, работа сократительных вакуолей, процесс экскреции, дыхание и другие стороны обмена веществ, а также физиология половых процессов и жизненных циклов.

С изучением морфологии были связаны и вопросы систематики Protozoa - радиолярий, паразитических жгутиконосцев из кишечника термитов, инфузорий кишечного тракта травоядных копытных и др.

В сводке В. А. Догеля "Общая протистология" (1951; Ленинская премия, 1957) нашла отражение установленная им (1929) закономерность эволюции простейших по принципу полимеризации, согласно которой по мере развития той или иной группы Protozoa наблюдается умножение числа гомологичных органоидов. Подобный путь эволюции Догель противопоставил широко проявляющейся у Metazoa олигомеризации, или уменьшению числа гомологичных структур, приводящему к прогрессивной интеграции, усилению индивидуальности и целостности организма.

Применение электронного микроскопа на протяжении последних трех десятилетий в ряде случаев в корне изменило представление о строении одноклеточных животных. Так, изучение ультрамикроскопического строения мерцательных аппаратов привело к выводу о тождестве тончайшего строения жгутиков и ресничек, что позволяет говорить о филогенетической преемственности этих образований в пределах всего типа простейших; у многоклеточных обнаружена идентичность строения хвостов спермиев и ресничек эпителиев, что свидетельствует о единстве происхождения всех Metazoa. Электронно-микроскопическое изучение жизненных циклов простейших привело к сенсационному раскрытию природы токсоплазм: они оказались чрезвычайно похожими на кокцидий (а двуспоровая ооциста сближает их с определенным родом кокцидий - Isospora). Сканирующий электронный микроскоп позволил открыть новые факты, относящиеся к структуре раковин у корненожек, игл и решетчатых панцирей у радиолярий.

Протистология XX в.- это одновременно и генетика простейших. Так, у этих животных экспериментально, наряду с ядерной наследственностью, установленной путем пересадки ядер из одного организма в другой, обнаружена передача специфических наследственных свойств через цитоплазму. У инфузорий также открыта и подробно изучена полиплоидия.

Глубокое проникновение в сущность жизненных циклов простейших привело, с одной стороны, к открытию экзоэритроцитарного существования у малярийного плазмодия, с другой - позволило полностью ликвидировать малярию в Советском Союзе и ряде других стран. В жизненном цикле пироплазм не обнаружено полового процесса, что вынудило коренным образом пересмотреть взгляды на их природу и родство с другими простейшими.

В экологии простейших на первое место выдвинулось изучение их роли в процессах загрязнения и очищения пресных вод (см. главу 9).

Изучению подверглись и почвенные простейшие как экологический комплекс особого рода, существующий в промежутках между частичками почвы, заполненными капиллярной водой. Удалось, в частности, установить, что присутствие простейших в почве стимулирует азотфиксирующую деятельность почвенных микроорганизмов и способствует обогащению почвы азотом. Разработка проблемы происхождения почвенных простейших сочетается с изучением псаммофильной протозойной фауны как ниже уреза воды, так и выше (в условиях, приближающихся к почвенным), составляющей особый биоценоз - псаммон.

Наконец, в XX в. интенсивное развитие получила особая прикладная отрасль протистологии - применение фораминифер и радиолярий в качестве руководящих ископаемых при бурении нефтяных скважин (см. главу 18).

Паразитология

В начале XX в. изучение паразитов - гельминтов, кровососущих насекомых и клещей, являющихся часто переносчиками возбудителей инфекционных заболеваний человека и сельскохозяйственных животных, окончательно приобретает самостоятельное значение и выходит за рамки чисто зоологических исследований.

В конце XIX в. впервые экспериментально была установлена роль комаров в переносе возбудителей лихорадки и малярии (Ч. Финлей, 1886; Р. Росс, 1898). К тому времени были расшифрованы жизненные циклы плазмодия малярии, ряда паразитических червей и др. Появились сводки и руководства по тропическим болезням. В первом десятилетии XX в. в США и Англии начали выходить первые паразитологические журналы, стали создаваться соответствующие научные и научно-практические организации. Интенсивное накопление систематикофаунистических материалов и данных по биологии паразитов, кровососов и переносчиков нашло отражение в итоговых работах и сводках по сосальщикам, ленточным червям, моногенеям, нематодам и т. д.

Особенно интенсивно развивались медицинская и ветеринарная зоология и, в частности, гельминтология. С 1932 г. в США стол издаваться "Index-Catalogue of medical and veterinary zoology", охватывающий литературу по всем группам животных - вредителей здоровья человека и животных. К тому же времени относится создание специального английского-гельминтологического реферативного издания - "Helminthological Abstracts".

Среди паразитических и кровососущих насекомых и клещей наиболее интенсивно исследовались комары, блохи и иксодовые клещи. В течение 1901 - 1910 гг. была опубликована пятитомная сводка Ф. Теобальда (1901 - 1910) по комарам земного шара, а в 1912 - 1917 гг.- аналогичная четырехтомная сводка Л. Говарда, X. Дайера и Ф. Нэба по комарам Северной и Центральной Америки и Вест-Индии. Г. Нуталл, С. Ворбуртон и другие в 1908 г. и в последующие годы опубликовали несколько выпусков первой сводки по иксодовым клещам. Во время и после первой мировой войны исследования насекомых и клещей медико-ветеринарного значения численно значительно увеличились, особенно в английских (Индия, Африка) и французских колониях (Северная Африка, Индокитай), а также в Индонезии. В первой половине 20-х годов только по комарам, например, были опубликованы сводки для некоторых европейских (Англия, Дания, Германия, Франция, Италия) и ряда стран Африки и Азии. В 1921 г. появилась первая сводка по комарам Палеарктики. Несколько позднее исследовались другие группы эктопаразитов: краснотелковые, гамазовые и чесоточные клещи, вши, пухоеды, клопы, мошки, москиты и слепни.

В нашей стране условия для развития паразитологии как самостоятельной дисциплины появились лишь после Октябрьской революции. Резкое отставание советской паразитологии от ее развития за рубежом было ликвидировано к началу Великой Отечественной войны. Основные центры паразитологических исследований сложились в Москве и Ленинграде. Широко развивалась экспедиционная деятельность.

В Москве Е. И. Марциновский, В. Н. Беклемишев и П. Г. Сергиев создали школу медицинских паразитологов на базе Института протозойных болезней и химиотерапии (ныне Институт медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е. И. Марциновского) и подобных ему республиканских тропических институтов. К. И. Скрябин организовал крупную школу ветеринарных и медицинских гельминтологов [Всесоюзный институт гельминтологии ВАСХНИЛ (1933) и Гельминтологическая лаборатория АН СССР (1942)]. В Ленинграде основные кадры паразитологов сосредоточились в Военно-медицинской академии (кафедра общей биологии), Зоологическом институте АН СССР (лаборатория паразитологии), Ленинградском государственном университете (кафедра зоологии беспозвоночных) и в Лаборатории болезней рыб Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. Развитие паразитологии здесь было связано с именами Е. Н. Павловского и В. А. Догеля. Для школ обоих исследователей был характерен комплексный биологический подход в изучении паразитических животных.

Евгений Никанорович Павловский (1884-1965)

За сравнительно короткий срок обширная территория СССР стала одной из наиболее полно изученных в паразитологическом отношении. Обработка сборов паразитических животных и переносчиков завершилась созданием ряда оригинальных сводок, монографий и определителей по фауне отдельных групп паразитов, кровососов и переносчиков. Так, в течение 30-х годов были изданы монографии по комарам и их личинкам, мошкам, москитам, слепням и вшам сельскохозяйственных животных. К. И. Скрябин и Р. С. Шульц опубликовали труды "Гельминтозы человека" (1929 - 1931) и "Основы общей гельминтологии" (1940), а В. А. Догель издал "Курс общей паразитологии" (1941), характеризующийся оригинальностью и последовательностью экологического анализа явлений паразитизма. Были накоплены обширные материалы по биологии и жизненным циклам наиболее вредных видов и групп, легшие в основу мероприятий по борьбе с ними. Примером подобного рода собрания фактов может служить монография В. Н. Беклемишева "Экология малярийного комара" (1944).

На основе углубленного анализа паразитологического материала получила развитие экологическая паразитология, исследующая зависимость фауны паразитов от биологического цикла и физиологии их хозяев и от факторов окружающей среды. Основные закономерности экологической паразитологии были сформулированы Догелем (1941). Одновременно Е. Н. Павловский развил учение об организме хозяина как среде обитания паразита и теорию паразитоценозов. Итогом исследований кровососов-переносчиков, их хозяев и путей циркуляции возбудителей болезней в природе стало учение Павловского о природной очаговости трансмиссивных болезней (1939, 1964; Ленинская премия, 1965), получившее мировое признание.

Константин Иванович Скрябин (1878 - 1972)

Всестороннее изучение ряда групп паразитов и переносчиков позволило сделать определенные выводы об их филогении, что способствовало построению их естественной системы. Наиболее крупным обобщением было построение новой системы плоских червей (Б. Е. Быховский, 1937, 1957).

После второй мировой войны в СССР интенсивно изучаются многие группы паразитов и кровососов. Это определялось разными причинами. Так, интенсификация исследований по моногенеям связана с выходом в 1957 г. на русском и английском языках сводки Б. Е. Быховского по их системе, филогении и чисто практическим вопросам (вредоносность для рыб в прудовых хозяйствах). Усиление внимания к нематодам вызвано необходимостью организации эффективной борьбы с аскаридозами, трихинеллезом, оксиурозом и другими нематодозами человека и сельскохозяйственных животных, а также раскрытием значения растительных нематод (А. А. Парамонов, 1962, 1964, 1970). В связи с практической значимостью клещей и кровососущих насекомых со второй половины 40-х годов стали интенсивно исследоваться ранее недостаточно изученные группы насекомых - мошки и мокрецы, а также постэмбриональные фазы развития ряда достаточно исследованных групп - иксодовых клещей, блох, слепней, мух и оводов. Внедрение в практику ряда новых антигельминтов и инсектицидов, распространение "привыкания" к ним у ряда групп вредителей стимулировали развитие биохимических и физиологических исследований.

В 1946 - 1948 гг. Е. Н. Павловским было опубликовано двухтомное "Руководство по паразитологии человека". С конца 40-х годов под редакцией и при непосредственном участии К. И. Скрябина начали выходить капитальные издания по большинству классов паразитических червей: с 1947 г.- "Основы трематодологии" (к 1974 г. вышло 25 томов)^*, с 1949 г. - "Основы нематодологии" (к 1971 г. опубликовано 22 тома), с 1951 г.- "Основы цестодологии" (к 1969 г. издано 7 томов). В 1956 - 1958 гг. вышла двухтомная монография В. И. Петроченко по скребням домашних и диких животных. В 1962 г. под редакцией Б. Е. Быховского издан "Определитель паразитов пресноводных рыб СССР". Появилось большое число сводок по отдельным группам паразитов, кровососов и их хозяев.

^*(В 1957 г. за 12-томный труд "Трематоды животных и человека" (1947 - 1956) К. И. Скрябин был удостоен Ленинской премии.)

Паразитологи получили новые возможности более углубленных исследований тончайшего строения их объектов с помощью электронного микроскопа и стереоскана. Флуоресцентная микроскопия и новейшие методы биохимических исследований позволили проникнуть в процессы метаболизма и особенности взаимоотношений между паразитом и хозяином, между возбудителем, переносчиком и животным-реципиентом и донором, а также проанализировать медикаментозные воздействия на эти взаимоотношения. Внедрение в практику исследовательской работы математических методов и электронно-вычислительной техники привело к выяснению отношений между хозяином и паразитом не только па организмен-ном, но и на популяционном уровне. Эти новые возможности открывают перед паразитологами широкие перспективы более радикальной борьбы с паразитическими организмами.

Малакология

Моллюски - крупный тип беспозвоночных животных, по видовому богатству уступающий только типу членистоногих. Большинство моллюсков обитает в морях и океанах, значительное число живет на суше и меньшинство - в пресных водах.

В огромной литературе о моллюсках в первые десятилетия XX в. дискутировались, в частности, вопросы о происхождении типа моллюсков и о происхождении и эволюции его отдельных классов и отрядов. В связи с этим обсуждались такие проблемы, как метамерия, судьба целома, возникновение асимметрии у брюхоногих и др. Результаты этих исследований изложены в сводках и монографиях Г. Бронна, В. Кюкенталя, Т. Крумбаха и др.

Проводились многочисленные исследования малакофауны различных территорий и акваторий, публиковались определители, нередко сопровождавшиеся их зоогеографическим анализом. Было положено начало обстоятельным исследованиям экологии, физиологии и этологии моллюсков (например, сводка П. Пельзенеера, 1935), в первую очередь видов, имеющих практическое значение.

Наиболее сенсационным в этой области и в зоологии в целом было открытие в 1952 г. в глубинах Тихого океана моллюска Neopilina. Подобно латимерии, он является "живым ископаемым" и служит промежуточным звеном между несколькими классами. Изучение неопилины (Г. Лемхе, К. Уингстренд, 1959) обнаружило ее близость к группе моллюсков, вымерших в палеозое и ранее относимых к примитивным брюхоногим, и правомерность выделения их вместе с неопилиной в новый класс моноплакофор (Monoplacophora).

Обстоятельные исследования морфологии и эмбриологии различных классов и отрядов моллюсков способствовали более глубокому анализу их филогении и привело к пересмотру их классификации. В последние годы наметилась тенденция к совместным исследованиям палеозоологов и зоологов, позволяющая надеяться на создание единой системы этих организмов.

Моллюски издавна служат излюбленным объектом зоогеографии. В книге Я. И. Старобогатова (1970) пресноводные моллюски используются для зоогеографического районирования водоемов нашей планеты. К моллюскам часто обращаются также при решении ряда общебиологических проблем, таких, как влияние островной изоляции на возникновение наземной малакофауны Океании, изучение структуры и полиморфизма популяций и т. д.

Большое место продолжают занимать региональные фаунистические исследования. Особое развитие они получили в СССР, где вышел ряд сводок и определителей по морским, наземным и пресноводным моллюскам. Обращают на себя внимание различия в стиле работы западноевропейских малакологов, с одной стороны, советских и американских - с другой. Первые направляют основные усилия на выявление видового и подвидового состава фауны, не производя ревизии на уровне родов и семейств. Вторые одновременно совершенствуют системы родов и семейств.

В последнее время моллюски приобретают все большее значение как источник пищевого белка. В связи с этим многие работы затрагивают вопросы их физиологии, этологии, биохимии и способы искусственного разведения.

Значительное число исследований касается выявления роли моллюсков в передаче опасных гельминтозов человеку, домашним и промысловым животным. Наибольшее внимание при этом уделяется пресноводным моллюскам тропических стран, распространяющим шистоматозы.

Карцинология

В развитии карцинологии с начала столетия до 1940 г. четко намечаются два основных и тесно связанных друг с другом направления. Во-первых, изучение конкретных фаун и групп разнообразных в систематическом, экологическом и биогеографическом аспекте. Многочисленные частные работы используются при создании обширных систематических сводок по отдельным группам ракообразных и регионам: по листоногим, ракушковым, веслоногим и усоногим ракам, по крабам. На их основе делаются зоогеографические обобщения. Во-вторых, ведется большая работа по изучению филогенетических взаимоотношений в пределах класса и построению его естественной системы. Начало этому было положено еще В. Калманом, разработавшим последовательно естественную систему высших раков (1904), а затем и всего класса в целом (1909).

Очень важным для построения естественной системы класса явились находки новых аберрантных ракообразных, детальное изучение которых с привлечением ископаемых материалов привело к выделению в пределах класса новых отрядов - Thermosbaenacea, Lipostraca и Ascothoracida.

После 1940 г. выходят обширные систематические сводки по разным группам - ракушковым ракам, веслоногим, усоногим и бокоплавам. Особенно интенсивно изучаются промысловые ракообразные. Гораздо большее внимание стали уделять вопросам экологии, физиологии и, в частности, проблеме роста. В связи с проведением глубоководных исследований опубликованы работы по равноногим ракам абиссали и ультраабиссали.

Параллельно идет интенсивное накопление данных для построения полной системы ракообразных. Благодаря новым находкам современных и вымерших форм описываются новые отряды (Mystacocarida, Cephalo-carida и Spelaeogriphacea). Детально изучаются морфология и филогенетические связи существующих отрядов, что в конце концов приводит к разработке новой системы класса (Р. Зивинг, 1960; Я. А Бирштейн, 1960). Большую роль в этом процессе играет пополнение данных по вымершим группам ракообразных. Подробный обзор ископаемых форм дан, в частности, в отечественной сводке "Основы палеонтологии" (1960); значение палеонтологических данных для филогении рассмотрено Дж. Вудсом (1965).

Энтомология

Различные разделы этой науки, изучающей огромный мир насекомых, имеют неодинаковый возраст и различную степень зрелости.

Объем данных, относящихся к систематической энтомологии, почти необозрим и с каждым годом продолжает увеличиваться. Работа систематиков XX в., отличающаяся особой плодотворностью, охватила большую часть стран земного шара и большую часть отрядов насекомых. Характерная направленность систематики насекомых в XX в. - появление больших коллективных комплексных работ по насекомым, дающих широкую основу для дальнейших исследований.

Отдельные сводки охватили те или иные отряды насекомых целиком. В этом отношении выделяются чешуекрылые Macrolepidoptera, по которым имеется многотомное, богато иллюстрированное издание "Крупные бабочки земного шара", опубликованное под редакцией А. Зейтца. Материал в нем сгруппирован по зоогеографическим областям (регионам). В начале XX в. было начато большое коллективное издание по мировой фауне насекомых - "Роды насекомых" Э. Вустмана (издававшееся в Бельгии), которое до настоящего времени не завершено.

Одним из подсобных, но чрезвычайно важных типов работ по систематике являются каталоги фауны отдельных зоогеографических районов, целых регионов и всей мировой фауны. Такие каталоги вышли, в частности, по жукам и двукрылым. Был издан каталог специально по палеоарктической фауне жуков.

Первые десятилетия XX в. ознаменовались выходом ряда серийных изданий, касающихся животного мира той или иной страны в целом. Одним из таких трудов стала "Фауна России и сопредельных стран", издававшаяся Зоологическим музеем Академии наук с 1911 по 1929 г. В этом издании, задуманном очень широко и перешедшем затем в серию "Фауна СССР и сопредельных стран", за указанный период вышло несколько выпусков по энтомологии.

Очень ценна книга "Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской империи и сопредельных стран" Г. Г. Якобсона и В. Я. Бианки, являющаяся полной сводкой отечественной фауны этих групп насекомых. Первой по времени издания оригинальной сводкой по жукам была фундаментальная работа Г. Г. Якобсона "Жуки России и Западной Европы" (1905 - 1915, 11 выпусков), не потерявшая своего значения и по настоящее время.

С 1927 г. Зоологическим музеем (с 1930 г. - Зоологическим институтом) АН СССР начали издаваться серии определителей по фауне СССР, а с 1935 г.- "Фауна СССР" (новая серия). В первой серии по насекомым было издано 54 выпуска, по второй - 66. В эти издания вошло много ценных работ. В серии "Фауна СССР" наиболее значительны работы по кожистокрылым, пилильщикам, ногохвосткам, совкам, листоедам, слепням и браконидам. Аналогичные труды, но охватывавшие меньшую территорию, издавались в Германии ("Животный мир Германии"), Франции ("Фауна Франции") и Англии ("Руководства для определения насекомых Британии" и "Фауна Британской Индии").

Основу современной систематики насекомых составляет морфология. Этот раздел энтомологии разрабатывается в высшей степени планомерно, в особенности в США школой Р. Снодграсса, выпустившего сводку по этому вопросу (1935). Из работ советских авторов следует упомянуть цикл исследований А. В. Мартынова по строению крыльев насекомых (1924, 1938) и работы Б. Н. Шванвича, обобщенные в сводке (1949).

Накопление фактического материала по систематике насекомых идет все возрастающими темпами. Благодаря этому и в связи с важным практическим значением насекомых возникла особая нужда в различного рода справочных пособиях. Этой цели отвечают каталоги насекомых (региональные и всемирные), получившие за последние десятилетия особенно широкое распространение.

Специализация материала в энтомологии с каждым годом усиливается. Поэтому почти каждая сводка требует приложения коллективного труда. Одним из таких опытов коллективного и можно сказать многонационального труда является широко задуманное издание по Microlepidoptera Палеарктической области, которое осуществляется в Вене под руководством Г. Амзеля по хорошо продуманному плану. Значение этого труда, в осуществлении которого принимают участие и советские ученые, становится особенно очевидным в связи с тем, что охватываемые им так называемые мелкие бабочки являются вредителями разных отраслей хозяйства. По этой группе в составе "Фауны СССР" один том посвящен настоящим молям, другой - листоверткам (плодожоркам).

По двукрылым за последние десятилетия много работ было опубликовано Э. Линднером (Штутгарт). Его издание "Мухи палеарктической области" (вышло 280 выпусков) в значительной мере приобрело международный характер (в нем принимают участие и многие советские энтомологи). Исследование различных групп этого отряда в СССР шло, однако, неравномерно. В основном уделялось внимание кровососам и синантропным двукрылым, как имеющим наибольшее практическое значение. Из числа кровососущих обследованы москиты, настоящие комары и их личинки, мошки и слепни, настоящие мухи подсемейств Muscinae и Stomoxydinae, оводы - желудочные, носоглоточные и подкожные. Для отдельных групп кровососущих двукрылых опубликованы региональные сводки по Карелии, Сибири, Казахстану и отдельным республикам Закавказья. Много нового в изучение системы соответствующих групп и ее обоснование морфологическими данными было внесено работами по мухам-жужжалам Закавказья и ктырям Кавказа.

В сериях "Фауна СССР" и "Определители по фауне СССР" ряд выпусков посвящен прямокрылым - саранчевым, тараканам и кузнечиковым - и близким к ним отрядам. Далеко вперед продвинулось изучение червецов и близких групп. За последние годы вышел ряд публикаций по жукам. В основу изучения их системы положена хорошо аргументированная система Р. А. Кроусона (1955).

В 60-е годы своеобразную эволюцию претерпела серия так называемых "кратких" определителей насекомых. Начиная с 1964 г. Зоологическим институтом АН СССР начал издаваться "Полный определитель насекомых Европейской части СССР" под редакцией Г. Я. Бей-Биенко. К настоящему времени из пяти томов этого издания опубликовано три: первый том охватывает всех насекомых с неполным превращением до трипсов включительно, второй отведен жукам, в двух частях пятого тома рассматриваются все двукрылые и блохи.

Как в СССР, так и за рубежом интенсивно развивается экспериментальная энтомология. Именно экспериментальные исследования закономерностей роста и взаимодействия популяций, начатые в 20 - 30-х годах, в сочетании с математическими моделями позволили выяснить важные экологические закономерности.

Исключительно важную роль в развитии экологии насекомых сыграли начавшиеся в 40-х годах широкие исследования фотопериодизма и его роли в определении диапаузы и других важных сторон физиологии и экологии насекомых. Исследование фотопериодизма у растений и животных, особенно у насекомых,- одна из блестящих страниц биологии XX в.

Больших успехов достигла эндокринология насекомых, основы которой были заложены В. Б. Уиглсуорсом в 30-е годы. Сейчас активно изучаются эндокринная регуляция метаболизма, поведения и развития насекомых, в частности диапаузы. Большое развитие получают исследования гормонов насекомых и недавно обнаруженных их аналогов растительного происхождения или специально синтезируемых. В аналогах гормонов насекомых видят перспективное средство борьбы с вредителями.

Велико значение открытия и широкого исследования феромонов - веществ, выделяемых насекомыми во внешнюю среду и служащих средством химической коммуникации между особями и осуществления внутрипопуляционных регуляторных функций. Наиболее интенсивно исследуются половые аттрактанты благодаря перспективам их использования в новых методах борьбы с вредителями. В нашей стране активно изучается физиология нервной системы и органов чувств насекомых. Большое значение имеют успехи последних двух десятилетий в исследовании циркадных ритмов насекомых, "биологических часов" и их роли в физиологическом механизме фотопериодической реакции.

Открытие и исследование погонофор

После первых описаний этих животных М. Кольри (1914, 1944) и П. В. Ушаковым (1933) К. Иоганссон (1939) отнес погонофор к особому классу червей, а А. В. Иванов (1955) обосновал для них самостоятельный тип, близкий к полухордовым.

Дальнейшее детальное изучение погонофор А. В. Ивановым привело к описанию 37 видов из 46 известных и установлению 8 новых родов. Иванову принадлежит также детальное описание строения и эмбрионального развития погонофор; итоги его исследований подведены в монографии "Погонофоры" (1960), вышедшей в серии "Фауна СССР" (Ленинская премия, 1961).

Ихтиология

В начале XX в. ихтиология развивалась преимущественно как зоологическая дисциплина. Изучались морфология и анатомия ныне живущих и ископаемых рыб, их физиология, систематика и географическое распространение. Эти данные служили и продолжают служить основой для сравнительно-анатомических, физиологических и эмбриологических построений и выяснения эволюции хордовых животных.

Основа научной системы рыб была заложена в прошлом столетии И. Мюллером. Установленные им крупные таксоны - группы и подклассы - сохраняют реальное значение до сих пор. В текущем столетии разрабатывалась классификация отрядов и входящих в них семейств. Был предложен ряд систем ныне живущих и ископаемых рыб.

До начала 40-х годов продолжалась усиленная инвентаризация ихтиофауны преимущественно внутренних водоемов и речных бассейнов, а также мелководных шельфовых окраинных морей и прибрежных частей океанов. Попутно составлялись обзоры ихтиофаун отдельных стран и морей, сопровождаемые определительными таблицами.

В области зоогеографии шло накопление данных о распределении ихтиофауны по отдельным акваториям. Анализ полученных данных о распределении ихтиофауны позволил установить три типа прерывистого распространения - амфибореальный, биполярный и амфипацифический.

Успешное развитие ихтиологии определялось огромным промысловым значением рыб. Прогрессу ихтиологии во многом способствовало то, что уже в 20-х годах была окончательно развеяна иллюзия о неистощимости рыбных запасов не только внутренних вод, но и морей, и океанов. В связи с этим внимание промысловой ихтиологии было направлено на изучение расового состава промысловых рыб, их возраста и темпа роста, нерестовых и кормовых миграций, распределения икры и мальков промысловых видов, а также на изучение систематики.

Одним из самых значительных событий теоретической ихтиологии, да и зоологии в целом, явилось открытие в 1938 г. живой кистеперой рыбы - латимерии. До этого кистеперые рыбы были известны только в ископаемом состоянии из пермских и меловых отложений, и в более поздних слоях их не обнаруживали. В настоящее время латимерия обитает в водах близ Коморских о-вов и в северной части Мозамбикского пролива в Индийском океане.

Новый этап в развитии ихтиологии связан с выходом в 1940 г. классической работы Л. С. Берга "Система рыбообразных и рыб ныне живущих и ископаемых". В ней приведены подробные характеристики высших таксонов и указаны все отряды и семейства рыб. Система Берга получила широкое признание во всем мире.

За годы после второй мировой войны в результате совершенствования орудий лова и постройки крупных промысловых и специальных исследовательских судов стало возможным добывать как донных рыб на больших глубинах, так и батипелагических (в слоях воды на разной глубине от поверхности) разноглубинными тралами. Это привело к усиленному освоению малоизученных вод Антарктики, а также больших глубин и пелагиали Тихого, Индийского и Атлантического океанов (см. главу 9).

В послевоенный период значительно изменились методы изучения систематики рыб, особенно внутривидовой. Помимо внешнеморфологического и остеологического методов используются кариологический, физико-биохимический, иммунно-серологический, анализ видовой специфичности сыворотки крови, хроматографический анализ аминокислот, данные по генетике популяций и т. д.

Лев Семенович Берг (1876-1950)

Собранные за эти годы обширные фаунистические материалы позволили значительно расширить сведения по систематике, зоогеографии и образу жизни рыб. Опубликовано много монографий по рыбам как отдельных морей и стран, так и по отдельным семействам и отрядам в объеме мировой ихтиофауны (см.: Г. У. Линдберг, 1971). В области зоогеографии была предложена теория фаунистических комплексов (Г. В. Никольский и др., 1947) и установлен тип амфитропического распространения (Г. У. Линдберг, 1955).

Укрепление все более тесной связи ихтиологии с рыбным хозяйством во многом способствовало успешному развитию экологических исследований. Интенсивно изучались размножение, видовая и популяционная плодовитость, развитие рыб, рост и убыль их в популяции, что позволило создать теорию динамики стада. Для целей рыбоводства, прудового разведения и акклиматизации рыб велось исследование физиологии возрастной и сезонной динамики питания, пищевых отношений, обмена веществ, гермафродитизма, гиногенеза, гормональной регуляции половых циклов, гибридизации, генетики и селекции. Для целей промысла изучались миграции, поведение и рецепция рыб.

Герпетология

Герпетология в конце XIX и в начале XX в. развивалась преимущественно как описательная наука. В 1896 г. крупнейший герпетолог своего времени Г. Буленжер опубликовал последний из семи томов второго издания "Каталогов земноводных и пресмыкающихся Британского музея", содержавших характеристики, сведения об ареалах и определительные таблицы всех 5150 известных в то время видов амфибий и рептилий.

Наибольшее развитие в начале XX в. получили фаунистическое и экологическое направления, что выразилось в появлении ряда фундаментальных сводок по герпетофауне Европы, Южной и Юго-Восточной Азии, Африки, Северной Америки и другим районам земного шара. В серии "Фауна России" в 1915 - 1918 гг. вышли три герпетологических тома выдающегося русского зоолога А. М. Никольского. Стимулом к интенсивному изучению экологии земноводных послужила классическая книга Г. Нобла "Биология амфибий" (1931). После серии работ П. В. Терентьева и Л. Клаубера широкое признание получил статистический метод. Он стал применяться во многих последующих работах герпетологов по систематике. Приблизительно в это же время в герпетологии на примере хвостатых амфибий и гремучих змей была успешно апробирована и принята политипическая концепция вида, позволившая позднее внести ясность в номенклатуру многих групп. Блестящим примером герпетогеографического исследования может служить монография Р. Мертенса "Рептилии островов" (1934), посвященная изменчивости и формообразованию рептилий в условиях островной изоляции.

В конце 30-х годов во всем мире ежегодно публиковалось несколько сотен работ, посвященных главным образом систематике, морфологии и биологии земноводных и пресмыкающихся. Тематика герпетологических исследований заметно изменилась в 40 - 60-е годы, когда эти животные привлекли к себе пристальное внимание функциональных морфологов, генетиков, цитологов, этологов, физиологов и биофизиков. В результате появился ряд тщательно выполненных работ, представляющих как специальный, так и общебиологический интерес. Таковы, например, исследования И. И. Шмальгаузена и его учеников по эволюции амфибий, в значительной своей части обобщенные в монографии "Происхождение наземных позвоночных" (1964). В подобном же плане выполнены интересные исследования Ганса (1960 и позднее) по сравнительной и функциональной морфологии амфисбен, выделенных на правах особого подотряда чешуйчатых пресмыкающихся наряду с ящерицами и змеями. К данному направлению тесно примыкают работы в области морфологии и физиологии органов чувств пресмыкающихся, в частности терморецепторов у змей, и изучение локомоции змей и ящериц.

К числу интересных зоологических открытий 60-х годов принадлежит установление однополости и полиплоидии у некоторых видов ящериц и саламандр и полиплоидии у бесхвостых. Всестороннее изучение этих явлений привело к созданию представляющей широкий интерес гипотезы о гибридном происхождении партеногенетических видов позвоночных животных. Земноводные и пресмыкающиеся в силу ряда своих особенностей широко используются в качестве удобной модели для изучения процессов микроэволюции и видообразования. В то же время вымершие группы этих животных дали очень много для понимания макроэволюции наземных позвоночных в целом.

Накопившийся к 60-м годам огромный фактический материал по систематике, морфологии и различным разделам биологии земноводных и пресмыкающихся получил обобщение в опубликованных в разных странах монографиях и сводках, например по североамериканским амфибиям, черепахам, ящерицам и змеям, специально по гремучим змеям, по безногим амфибиям, и в ряде региональных сводок по Европе, Африке, Азии, Австралии и Южной Америке. Большое значение для практической работы герпетологов имеют регулярно публикуемые в серии "Das Tierreich" аннотированные каталоги рецентных видов. К концу 1974 г. опубликованы выпуски, посвященные черепахам, крокодилам и многим семействам амфибий, ящериц и змей. Таково же значение вышедших в разных странах каталогов отдельных географических территорий, например Европы, а в СССР - "Определителя пресмыкающихся и земноводных" П. В. Терентьева и С. А. Чернова (3-е изд., 1949).

В 1969 - 1973 гг. вышли из печати первые три тома международного руководства "Биология рептилий", задуманного как многотомная энциклопедия современных знаний в области герпетологии. На немецком языке начато издание многотомной "Энциклопедии палеогерпетологии". Ранее в СССР было опубликовано получившее широкое признание руководство по ископаемым амфибиям и рептилиям (1964) в серии "Основы палеонтологии".

В настоящее время герпетология занимает одно из центральных мест в системе зоологических дисциплин, что в значительной степени определяется филогенетическим положением земноводных и пресмыкающихся, стоящих у основания родословного древа высших наземных позвоночных.

В области систематики на первое место выдвигается сейчас задача дальнейшей ревизии полиморфных групп земноводных и пресмыкающихся с привлечением наряду с морфологическими также кариологических, биохимических, иммунологических и иных современных методов исследований. Одной из центральных проблем в области экологии становится изучение биологических изолирующих механизмов у близких симпатрических видов, причем большое внимание уделяется этологическому аспекту этой проблемы, в частности видоспецифичности сигнального поведения. Все большее распространение получает изучение численности, динамики и энергетики популяций, особенно у так называемых ландшафтных видов земноводных и пресмыкающихся. Наконец, для многих, главным образом тропических и субтропических, районов мира не утратили еще своего значения фаунистические исследования, о чем свидетельствует значительное число ежегодно описываемых ранее не известных форм. О широком распространении герпетологических исследований свидетельствует существование многочисленных специальных журналов.

В связи со все более расширяющимся промыслом амфибий и рептилий большое значение приобретает проблема охраны этих животных, что прежде всего относится к крокодилам, морским черепахам и некоторым видам ядовитых змей. Соответствующая работа герпетологов многих стран мира нашла свое отражение в одном из томов так называемой "Красной книги", подготовленной Международным союзом охраны природы.

Орнитология

К началу XX в. орнитология представляла собой вполне оформившуюся и дифференцированную отрасль зоологии, располагавшую огромным фактическим материалом. К этому времени было закончено первичное орнитофаунистическое обследование всех континентов и большинства островных групп земного шара, основаны главнейшие хранилища орнитологических коллекций, написано множество фаунистических и систематических монографий и организовано несколько орнитологических обществ, существующих и поныне и издающих специальные журналы. В 1895 г. была закончена публикация 27-томного каталога птиц Британского музея, содержавшего описания и определительные таблицы более чем для 24 тыс. видов птиц мировой фауны.

Начало XX в. было ознаменовано преодолением дробной систематики птиц и формированием концепции политипического вида. Процесс этот был трудным и длительным. Началом его можно считать 1901 г., когда было опубликовано исследование О. Клейншмидта по географической изменчивости кречета (Falco rusticolus L.). Затем вышли работы Клейншмидта, обосновывающие теорию кругов форм (Formenkreislehre), и несколько специальных публикаций по изменчивости отдельных палеарктических видов птиц. Эти публикации вызвали острую дискуссию, которая завершилась утверждением новой концепции вида лишь в 30-х годах. Решающее значение в этом споре имела монументальная сводка Э. Хартерта (1912 - 1935) по птицам палеарктической фауны, в которой вид трактовался как комплекс географических рас, замещавших одна другую территориально и еще не утративших способности скрещиваться в пограничных зонах их гнездовых ареалов. Параллельно Хартерт применил и тройную номенклатуру. Эти нововведения поставили перед орнитологами задачу переработки на уровне вида и подвида систематики всех птиц мировой фауны. Ревизия длилась около 40 лет и завершилась не только всеобщим признанием концепции политипического вида, но и доказательством теоретически важного положения, согласно которому внутривидовая географическая изменчивость закономерна и может рассматриваться как одна из начальных ступеней дивергентной эволюции.

Филогенетика и классификация птиц в противоположность микросистематике развивалась в рассматриваемый период слабо, что было обусловлено общим кризисом сравнительной морфологии в начале текущего века. Недоверие к сравнительно-морфологическому методу имело не только отрицательное, но и положительное следствия: оно стимулировало поиск прямых данных по филогении птиц в виде ископаемых материалов. В итоге в ряде стран, в том числе и в СССР, были открыты многие богатые захоронения костных остатков птиц. Были пересмотрены и ранее накопленные материалы, в частности по первоптицам. Общие результаты в этом направлении были подведены в сводке К. Ламбрехта (1933), а по проблемам становления и начальных стадий эволюции класса птиц - в монографии Г. Хейльмана (1926). Однако в пополнившемся каталоге вымерших групп, к сожалению, не оказалось ни таких, которые могли бы служить связующими звеньями между современными крупными подразделениями этого класса, ни таких, которые по-новому освещали бы историю его возникновения.

С кризисом классической сравнительной морфологии, по-видимому, связана также и интенсификация работ по функциональной и биологической анатомии птиц, обогативших орнитологию 30 - 40-х годов многими новыми фактами и идеями. Обобщения в этом направлении привели, с одной стороны, к попыткам реконструировать эволюцию функции, с другой - построить систему жизненных форм.

В противоположность двум рассмотренным выше направлениям очень результативным оказалось изучение биологии постэмбрионального онтогенеза птиц. Основоположниками его были немецкие исследователи О. и М. Хейнрот, посвятившие большую часть своей жизни выращиванию птиц европейской фауны в неволе, начиная с момента вылупления из яйца и кончая линькой перед приобретением взрослого наряда. Свои наблюдения супруги Хейнрот опубликовали в обширной монографии "Птицы Центральной Европы" (1926 - 1931), которая до сегодняшнего дня целиком сохранила научную значимость. Ее ценность состоит не только в том, что она содержит массу разнообразных безупречно точных сведений, но и представляет собой богатый источник стимулов для дальнейших исследований в различных направлениях. В частности, с ней преемственно связана этология птиц, ставшая ныне одной из наиболее быстро развивающихся и перспективных отраслей орнитологии. Трудами О. и М. Хейнрот и их последователей установлены связи между биологией птиц и физиологией их нервной деятельности, между систематикой и экологией птиц и т. д. К выдающимся явлениям орнитологии 30-х годов должна быть отнесена еще и двухтомная сводка Ф. Греббельса (1932 - 1937) по экологической физиологии и функциональной морфологии птиц, долгое время служившая наряду с трудом Э. Штреземана руководством для нескольких поколений специалистов-орнитологов. В рассматриваемый период развивались также такие традиционные разделы ирнитологии, как авифаунистика и орнитогеография. В США была издана сводка А. К. Бента (1919 - 1968), суммировавшая все положительное, что накопилось по биологии птиц Северной Америки.

В СССР получил широкое признание тип региональной сводки, открывающейся физико-географическим описанием изучаемой территории и завершающейся анализом ее авифауны с выходом в область исторической орнитогеографии. Образцом сводки этого типа может служить монография П. П. Сушкина (1938) по птицам советского Алтая. Вообще же за первые три-четыре десятилетия XIX в. авифаунистические исследования в СССР резко продвинулись вперед, что дало возможность С. А. Бутурлину и Г. П. Дементьеву составить первый систематический список птиц Советского Союза и полный их определитель. Своими достижениями отечественная орнитология во многом обязана также М. А. Мензбиру, автору монографии "Птицы России" (1895).

Орнитогеография развивалась главным образом в СССР и США, притом в разных направлениях: отечественное направление имело исторический уклон и привело к формулировке учения о типах фаун (Б. К. Штегман, 1938); американское - экологический, основывающийся на учении о жизненных зонах (Ф. М. Чепмэн, 1917 - 1926).

Проникновение в орнитологию послевоенного периода новых идей о виде и видообразовании имело наиболее крупным следствием расцвет популяционизма, а вместе с тем и расширение арсенала методов изучения и обработки материала; постепенно входят в практику физиологический, биохимический, кариологический и статистический методы. Вместе с тем значительно продвинулось вперед изучение поведения птиц, в особенности та его часть, которая занимается исследованием механизмов, обеспечивающих репродуктивную изоляцию видов и популяций (работы Н. Тинбергена и А. Н. Промптова), а также внутрипопуляционную иерархию (школа К. Лоренца) (см. главу 4).

Из смежных направлений чрезвычайно расширилось изучение миграций, получившее в последние годы выход в область биоэнергетики. Интерес к миграциям стимулируется и потребностями здравоохранения, поскольку выяснилось, что птицы могут переносить на значительное расстояние возбудителей некоторых опасных заболеваний человека, а также запросами технических наук, рассчитывающих обнаружить у птиц некоторые неизвестные механизмы ориентации и навигации, принципы действия которых можно было бы применить в приборостроении. К новейшим направлениям в орнитологии относятся также исследования по голосовым реакциям и биоакустике птиц.

Развитие микросистематики птиц протекает во второй половине XX в. в том же русле, что и в 30-х годах. Новое нашло выражение, пожалуй, в том, что тенденция к чрезмерному расширению объема политипического вида, характерная для предыдущего периода, теперь исчезла.

Макросистематика птиц во второй половине XX в. продолжала находиться в кризисном состоянии. Исключение представляет лишь Советский Союз, где под влиянием идей А. Н. Северцова и И. И. Шмальгаузена ведутся исследования комплексным морфобиологическим методом.

Сравнительная и функциональная морфология птиц в противоположность макросистематике вступила начиная с 50-х годов на путь медленного, но явного прогресса, на что указывает публикация ряда солидных исследований по различным системам органов, в особенности по скелету и мышцам, а также по строению и механике черепа. В некоторых работах этого направления обнаруживается стремление связать строение, биомеханику и биологическое значение исследуемых структур в единый комплекс и интерпретировать преобразование таких морфофункциональных единств в аспекте конкретных филогенезов.

В области палеорнитологии сенсационной была находка третьего экземпляра археоптерикса в том же месте, где были найдены предыдущие. Изучение его выявило новые подробности, но существенно не изменило общих представлений о первоптицах.

Для фаунистики и экологии отдельных видов птиц 50 - 60-е годы были периодом подведения итогов. Вышло множество сводок, почти по всем странам мира, в том числе обширная монография по птицам Советского Союза (под редакцией Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова, 1951 - 1954) и более компактное руководство по тому же региону, составленное группой орнитологов Зоологического института АН СССР. Нововведением, получившим широкое распространение, стали так называемые полевые руководства по птицам отдельных стран и областей мира. Продолжается интенсивное изучение биологии отдельных видов.

В наши дни орнитология вместе со многими другими отраслями зоологии стоит перед огромной и чрезвычайно трудноразрешимой проблемой - упорядочения взаимоотношений между бурно развивающейся деятельностью человека и окружающей природой. В глобальном плане орнитологи делают очень много для того, чтобы сохранить удивительный мир птиц для людей будущих поколений, но впереди их ждут в этом направлении несравнимо более сложные задачи. Пока же успех ограничивается охраной отдельных редких видов и опытами по поднятию их численности, а также организацией различного рода резерватов (см. также главу 27).

Териология

К началу века млекопитающие оказались изученными значительно лучше птиц и рыб. Даже среди менее обследованных мелких млекопитающих - грызунов и насекомоядных - число ежегодно описываемых новых видов быстро снижалось и вскоре стало исчисляться единицами. Многие видные европейские и североамериканские териологи перешли к регионально-фаунистическим исследованиям в тропиках и субтропиках, а в умеренной зоне Старого и Нового Света подобные работы приняли отчетливую аутэкологическую направленность. Наиболее детальные из них обеспечили в дальнейшем переход к популяционному уровню исследования. Полевая и экспериментальная экология становятся преобладающими направлениями исследований и в териологии.

Широкое развитие экологических работ послужило надежной основой для решения важных практических задач. Упомянем только о двух из них.

Из-за резко усилившегося воздействия человека на природу ряд важных промысловых видов оказался на грани исчезновения. Это поставило териологов перед необходимостью разработки научных основ охотничьего промысла и других форм хозяйственного использования зверей, включая теоретические вопросы акклиматизации и реакклиматизации. В СССР начало этих работ связано с именем московского профессора Б. М. Житкова, указавшего, в частности, на возможность акклиматизации у нас ондатры. Известно, что хозяйственный эффект этого мероприятия превзошел самые смелые предположения (см. также главу 8).

Другая группа практических вопросов, которая не могла быть решена без углубленных экологических исследований,- познание закономерностей массового размножения вредных в хозяйственном отношении видов грызунов. Эти животные получили совершенно новые возможности размножения в связи с тем, что в широкой полосе открытых ландшафтов умеренного пояса Евразии обширные пространства оказались занятыми зерновыми монокультурами, на основе которых сформировались своеобразные агроценозы. С необходимостью контроля, ограничения численности и уничтожения вредных видов микротериофауны стали все чаще сталкиваться и специалисты по лесному делу. Для правильного биологического обоснования соответствующих хозяйственных мероприятий первостепенное значение имеет теория колебания численности, которая интенсивно разрабатывается на разных объектах и в разных странах.

Из других разделов териологии следует отметить некоторое изменение содержания систематики. В согласии с разработкой общебиологической концепции политипического вида териологи также начали интенсивно изучать внутривидовую изменчивость. В результате число подвидов, описываемых преимущественно на основании макроморфологических признаков, резко возрастает. К сожалению, такие описания часто делаются без общей ревизии всей изменчивости вида. В то же время, постоянна сталкиваясь в практической работе с "хорошими" и "плохими" подвидами, териолог-систематик неизменно убеждается в преимущественно географическом типе видообразования, в том, что качественное изменение на уровне вид - подвид может приходиться на более скрытые уровни организации, не доступные классической систематике, основанной на признаках черепов и шкур. Эти представления вместе с отходом от типологической концепции вида и внедрением статистических методов исследования обеспечили в дальнейшем, подобно тому, как это случилось в фаунистике, переход к популяционному уровню систематических работ. Настольной книгой териологов стала работа Дж. Симпсона "Принципы классификации и классификация млекопитающих" (1945).

Наконец, резко возросший интерес к вопросам происхождения фаун и отдельных видов обусловил более тесные, чем ранее, контакты с палеотериологией. На первом этапе они оказались особенно продуктивными при решении вопросов, связанных с происхождением млекопитающих. Позднее общей областью исследования оказалось формирование фаун. В отечественной литературе первой работой подобного рода была книга М. А. Мензбира "Очерк истории фауны Европейской части СССР" (1934). Усиленный интерес к вопросам палеотериологии начали проявлять и геологи, не без основания увидевшие здесь возможности для разработки сравнительно детальной биостратиграфии континентальных отложений.

Для развития териологии первостепенное значение имела публикация всесветных и региональных сводок. Среди них не утратила своего значения многократно переиздававшаяся десятитомная монография немецкого натуралиста А. Брема "Жизнь животных", три тома которой посвящены млекопитающим (1876 - 1877). Прекрасные традиции этого издания сохраняются в выпускаемой в ГДР "Новой Бремовской серии", в которой принимают участие и советские зоологи. Млекопитающие Африки описаны в третьем томе сводки В. Гааке и В. Кунерта "Жизнь животных Земли" (1901), Евразии - в двухтомной монографии Г. Аллена "Млекопитающие Китая и Монголии" (1938-1940) и в сводке Дж. Эллермана и Т. Моррисон-Скотта "Каталог фауны млекопитающих Палеарктики и Индии" (1951). Выдающимся событием отечественной териологии был выход восьми томов труда С. И. Огнева "Звери СССР и прилежащих стран" (1928 - 1957), оставшегося незавершенным. С 1937 г. сведения по отдельным семействам млекопитающих публикуются в серии "Фауна СССР" (до 1975 г. семь выпусков).

Со второй половины текущего столетия большая часть экологических исследований проводится териологами уже на популяционном уровне, а сами популяции рассматриваются как биологические системы. Разрабатывается классификация популяций и их подразделений или различных состояний как относительно целостных экосистем, связанных с различными ландшафтами. Результаты проделанных исследований оказались весьма плодотворными и для решения некоторых практических задач териологии, вытекающих, в частности, из теории колебания численности хозяйственно важных видов.

Проблемы, возникающие в связи с продолжающимся прямым и косвенным воздействием человека на териофауну, со второй половины столетия в известной мере теряют свою самостоятельность и, естественно, включаются в новый, интенсивно развивающийся раздел биологии - охрану и управление природой (см. главу 27). Так называемая промысловая териология достигает первых серьезных успехов в восстановлении численности зверей (бобр, соболь), запасы которых были истощены избыточным промыслом.

Детальное изучение популяционной экологии млекопитающих усилило и частично возродило интерес к исследованию особенностей поведения зверей. Этологические работы открыли сложные иерархические отношения внутри групп особей, слагающих популяции, существенно сказывающиеся на строении последних и поведении составляющих их особей. Выявленные первоначально в условиях лаборатории эти особенности шаг за шагом подтверждаются и на естественных популяциях (см. главу 4).

В области систематики детальная ревизия подвидов политипических видов показала, что часть из них - это не более чем формы популяционной изменчивости (биотопической, ландшафтной и др.), не затрагивающие генотип в такой степени, чтобы их можно было считать формами изменчивости подвидового ранга. В то же время применение методов исследования, повышающих разрешающую способность таксономического анализа, например цитогенетического, гибридологического, некоторых биохимических, привело к открытию видов-двойников для самых обычных видов. В итоге и здесь начался обратный процесс - уменьшение числа подвидов и увеличение числа видов, частью за счет неправильно выделенных ранее в подвиды, частью за счет обнаружения новых видов внутри старых. Существенно, что на этом новом этапе инвентаризации фауны учитываются также данные по вымершим млекопитающим. Для многих семейств степень изученности вымерших форм позволяет восстановить последовательность процесса смены фаун и видов в филетических линиях.

Капитальными справочными изданиями по мировой териофауне, вышедшими с начала 50-х годов, могут служить 17-й том (1955) многотомного "Трактата по зоологии" П.-П. Грассе (1948 - 1973) и трехтомная сводка Е. Уолкера "Млекопитающие мира" (1964). Появилось также несколько крупных региональных сводок, например двухтомная монография Е. Холла и К. Келсона (1959) по Северной Америке, Р. Хатта (1959) по Ираку и Д. Лея (1967) по Ирану.

Палеозоология

Еще в конце прошлого столетия в палеозоологии начался интенсивный процесс "биологизации", полностью не закончившийся еще и в настоящее время. Это в особенности относится к палеозоологии беспозвоночных, которая продолжает развиваться преимущественно в геологических учреждениях, обслуживая интересы биостратиграфии.

Однако и беспозвоночные оказались изученными очень неравномерно, что зависит в первую очередь от их "прикладного" значения и возможностей получения массовых материалов для установления так называемых "руководящих" форм. Некоторые кораллы, брахиоподы, фораминиферы, часть трилобитов и моллюсков приобрели важное региональное, а иногда и более широкое значение, как элементы биостратиграфического анализа морских отложений, а через него получили выход и в геологическую практику картирования и разведочных работ. В то же время такая группа, как древние насекомые, оставалась почти неизученной, что долгое время создавало трудности в разработке филогении этого класса.

В первой половине XX в. общий уровень палеофаунистических работ оставался довольно низким, а монографии систематического и филогенетического направления были сравнительно редки (см. главу 18). Подлинный расцвет эволюционных воззрений начался в палеозоологии лишь с 50-х годов почти одновременно в Европе и Америке.

На рубеже второй половины текущего столетия отражением интенсивно идущего процесса биологизации палеонтологии в нашей стране явилась дискуссия "О положении в палеонтологии". Ее итоги ясно показали необходимость биологизации "геологической" палеонтологии, равно как и безусловную целесообразность одновременного развития ее обновленного биостратиграфического и особенно зоологического направлений исследования.

Зоологи-неонтологи гораздо шире, чем раньше, начинают пользоваться возросшим арсеналом палеонтологических фактов для решения вопросов макро- и микроэволюции, разработки единой концепции вида, выяснения соотношения систематики и филогении и т. д. При этом многие зоологические учреждения, в том числе в нашей стране, считают обязательным изучение и вымершей фауны: проникая в историю современных родовых групп по крайней мере до момента их появления, они тем самым устанавливают прямую связь между нео- и палеозоологией.

В правильной оценке фактов и документов палеозоологической летописи первостепенное значение приобретает разработка представлений о тафономии - направлении исследований, выясняющем особенности и закономерности накопления и захоронения ископаемых остатков (см. также главу 18). Основанное И. А. Ефремовым (1950) на базе классических исследований Ч. Дарвина о неполноте геологической летописи, оно в начале 60-х годов оформилось в нашей стране в самостоятельный раздел палеозоологии. Вначале оно строилось в основном на материалах по наземным позвоночным, но затем очень быстро распространилось на все разделы палеозоологии и проникло в палеоботанику. В наши дни тафономический анализ стал неотъемлемой частью любого исследования палеонтологического материала. В то же время основные силы палеозоологов все еще сосредоточены на изучении региональных ископаемых фаун и так называемых конкретных филогенезов. Однако возросшие требования к теоретическому осмысливанию материала породили, а частью возродили интерес к ряду направлений исследования, особенно характерных для палеозоологии наших дней. Укажем лишь на некоторые из них.

Выяснение скорости эволюции, в особенности вопроса о продолжительности существования вида и ближайших надвидовых категорий, помимо общебиологического интереса имеет и практическое значение для геологии, где, как известно, расчленение отложений по возрасту основано на смене видов и изменении состава фаунистических комплексов. При этом успешная разработка вопросов геохронологии позволяет и палеозоологу в ряде случаев переходить от установления относительной древности формы к абсолютным цифрам. Выяснение соотношения между дивергентной (бифуркационной) и прямой (так называемой филетической) эволюцией связано с решением вопросов о непрерывности и скачкообразности развития, об условности или безупречности границ таксономических категорий и о возможности построения единой концепции биологического вида для современных и вымерших форм. Продолжается разработка классической проблемы эволюции - соотношения индивидуального и исторического развития.

Палеонтологи деятельно участвуют в выяснении таких вопросов, как связь эволюции с крупными событиями в неживой природе прошлого (трансгрессии и регрессии, горообразование, движение материков, планетарные похолодания, изменения магнитного поля Земли и др.), изменение эволюции под влиянием деятельности человека и ряда других.

Основным принципом современной палеозоологии, сохраняющим универсальное методологическое значение, остается принцип актуализма - стремление исследователя понять прошлое через настоящее и заглянуть в будущее, опираясь на познанное прошлое.

Охрана и преобразование фауны

XX в. с его интенсивным промышленным развитием и возросшим антропогенным давлением на природу придал особую остроту и актуальность проблемам охраны природных богатств (см. главу 27). Особенно угрожающее положение складывалось в области фаунистических ресурсов. Капиталистическое предпринимательство несло с собой опустошение в богатейшие ценными животными районы мира.

Уже в начале века утратила значение китобойного района Северная Атлантика, где практически полностью был уничтожен знаменитый полярный кит. В северной части Тихого океана резко сократилась численность морского котика. На грани исчезновения оказались некоторые из наиболее ценных видов пушных зверей северного полушария. Возросли масштабы истребления крупных млекопитающих Африки, некоторых эндемиков Австралии, многих видов экзотических птиц. Все очевиднее становилась необходимость в упорядочении эксплуатации фауны и в организации ее национальной и международной охраны. Именно об этом шла речь на впервые созванной в 1913 г. Международной конференции по охране природы.

Среди мер по спасению и восстановлению фаунистических богатств особое место во всех странах мира заняло учреждение охраняемых территорий - национальных парков, резерватов, заповедников, заказников. Начало этому было положено организацией известного Йеллоустонского национального парка в США (1872), благодаря которому удалось, в частности, предотвратить исчезновение как вида североамериканского бизона. В нашей стране сеть заповедников начала создаваться незадолго до Октябрьской революции, но подлинное свое развитие она получила лишь с установлением Советской власти. Заповедникам мы обязаны сохранением таких ценных видов нашей фауны, как зубр, кулан, пятнистый олень, выхухоль, восстановлением численности соболя, речного бобра, лося, сайгака и др.

Не менее важное значение в охране фауны имели меры по регламентации ее использования. Они принимались в виде законов об охоте и рыбной ловле в большинстве стран, но далеко не во всех случаях давали ожидаемый эффект. В СССР уже в первых декретах Советской власти^*, подписанных В. И. Лениным, этими мерами были заложены научные принципы охраны и рационального использования охотничье-промысловых и рыбных ресурсов страны. Охрана животного мира, согласно этим принципам, не противопоставлялась его хозяйственному использованию, а понималась как система мер, направленная на повышение продуктивности охотничьих и рыбных угодий.

^* (Декреты Советской власти, т. 1 - 6. М., Политиздат, 1957 - 1973.)

В научно-практическом плане вопрос о рациональном использовании ресурсов перерос в вопрос о возможностях их существенного увеличения и обогащения. Перспективы в этом отношении связывались с возможностями искусственного разведения и акклиматизации животных (см. главу 8).

Акклиматизационные работы в первые десятилетия XX в. базировались на научных основах и, как правило, преследовали крупные экономические цели. Относились они, главным образом, к рыбам и охотничье-промысловым животным. Видное место в этих работах занял Советский Союз. Еще до революции крупнейшим в мире акклиматизационным центром стала Аскания-Нова. В широких масштабах акклиматизационные работы развернулись в 20-х годах. До начала 40-х годов в СССР в общей сложности объектами переселения стали 32 вида рыб, 7 видов водных беспозвоночных (пищевые объекты рыб), 26 видов млекопитающих. Не все опыты оказались успешными, но в целом была доказана перспективность акклиматизации.

В последние десятилетия в проблеме охраны природы, в том числе ее животного компонента, выявились новые аспекты, связанные с усилением вмешательства человека в природные комплексы и растущим уровнем загрязнения среды. Если еще сравнительно недавно значительная часть проблемы могла решаться национальными средствами и лишь некоторые вопросы, такие, как охрана китов, белого медведя, некоторых видов рыб и перелетных птиц, требовали международного урегулирования, то в последнее время центр тяжести проблемы охраны фауны неуклонно склоняется в сторону принятия международных решений. Это в первую очередь относится к животным ресурсам Мирового океана, оказавшимся в результате все возрастающих масштабов их эксплуатации и загрязнения водной среды нефтепродуктами под реальной угрозой резкого сокращения.

Идея международного сотрудничества в области охраны природы с каждым годом становится все более популярной. Выражением этого является участие большинства стран мира в "Международном союзе охраны природы и природных ресурсов", организованном в 1948 г. по инициативе ЮНЕСКО. Советский Союз является деятельным членом этого союза.

В послевоенные годы получили дальнейшее развитие исследовательские и практические работы по преобразованию и обогащению фауны. Они велись во многих странах, но особый размах получили в Советском Союзе и в социалистических странах. Усилиями советских ихтиологов и гидробиологов достигнут ряд положительных результатов по повышению продуктивности внутренних водоемов (см. главу 9).

Выискивайте шлюх исходя из ваших субъективных предпочтений и перспектив. Лучшие индивидуалки со всех уголков вашего города будут рады потенциалу вкусить блаженство с вами очаровательным трахом без ограничений.