Глава 2. Ботаника. (Б. А. Старостин)

Развитие органографии и теории цветка

Для ботанических исследований в конце XIX и в XX в. характерно дальнейшее углубление эволюционного подхода, основы применения которого в ботанике были заложены вслед за работами Ч. Дарвина В. Гофмейстером, А. Эйхлером, И. Н. Горожанкиным, В. И. Беляевым, С. Г. Навашиным и др. Английский ботаник Ф. О. Бауэр в конце XIX - начале XX в. разработал учение о спорофите как приспособлении к наземному образу жизни. Благодаря этому было выяснено, что преобладание бесполого поколения в жизненном цикле высших растений - следствие их выхода на сушу. Бауэр по-новому взглянул на морфологическую природу листа и стебля: он предположил, что оба эти органа произошли параллельно и независимо друг от друга из первоначально недифференцированной системы ветвей. К гипотезе Бауэра вскоре присоединился А. Тенсли (1908).

Немецкий морфолог К. Гебель в "Органографии растений" (1898 - 1901) и других работах конкретизировал взгляды В. Гофмейстера на большом числе наблюдений над жизненными циклами, чередованием поколений и функционально обусловленным морфогенезом у представителей самых различных групп растительного царства. Гебель считал, что органография, которую он представлял в виде синтеза экспериментальной и эволюционной морфологии растений, должна объяснить связь как формы с экологическими условиями, так и различных форм между собой. Он высказал также гипотезу о том, что спорангии представляют собой совершенно самостоятельные образования, не сводимые филогенетически к классической триаде органов. Эта гипотеза послужила одним из важнейших отправных моментов при развитии взглядов Бауэра, а позднее стала краеугольным камнем теломной теории.

В центре внимания морфологии растений в начале XX в. стояла проблема природы и происхождения цветка. Оживленному обсуждению подвергались две гипотезы, предложенные в самые последние годы XIX в. Первая из них, выдвинутая австрийским ботаником Р. Веттштейном, исходила из понимания цветка как разветвленного побега, боковые ответвления которого филогенетически представляют собой "первичные" цветки. Современные же цветки - это в сущности соцветия, или "ложные цветки" (отсюда название гипотезы - псевдантовая), в которые включены истинные цветки (тычинки, плодолистики). Эта гипотеза имела ряд недостатков, наиболее значительным среди которых была искусственность выведения цветка, например, лютиковых или розанных из цветка однопокровных.

Уже в конце XIX в. появились первые работы Г. Галлира и Ч. Бесси, авторы которых независимо друг от друга высказали предположение, что первичным типом цветка был цветок обоеполый с ациклическим расположением органов, с двойным околоцветником и другими характерными признаками магнолиевых и других многоплодниковых. В 1907 г. эту гипотезу (получившую позднее название эвантовой, ибо она кладет в основу "настоящий" цветок) поддержали палеоботаники Э. Н. Арбер и Дж. Паркин, считавшие, что цветок покрытосеменных произошел из стробила ископаемых беннеттитовых. Эти авторы разработали морфогенетическую схему эволюции цветка из стробила. Многие детали этой схемы оказались позднее неверными, но для своего времени она имела первостепенное значение, ибо давала возможность конкретизировать эвантовую теорию с точки зрения палеоботаники.

Карл Гебель (1855 - 1932)

Приблизительно к 20-м годам XX в. эвантовая гипотеза происхождения цветка и связанный с ней комплекс морфологических, анатомических и филогенетических представлений получили всеобщее признание. В большинстве учебников ботаники 20 - 30-х годов эти представления излагаются как несомненные. Однако новые морфологические и палеонтологические исследования (открытие псилофитов в 1916 г.; трудности хронологического сопоставления беннеттитовых с примитивными покрытосеменными) требовали дальнейшего углубления эволюционной морфологии, выразившегося в создании немецким палеоботаником В. Циммерманом (1930) теломной теории происхождения органов сосудистых растений.

Теломная теория

В основу теломной теории легло понятие телома - цилиндрического участка тела растения, снабженного единственным сосудистым пучком, занимающим терминальное и первично вертикальное положение. Первые сухопутные высшие растения представляли собой, по мнению Циммермана, дихотомически ветвящуюся систему теломов (псилофиты). В ходе дальнейшей эволюции эта система подвергалась различного рода преобразованиям, которые можно свести к немногим элементарным процессам. К ним относятся "перевершинивание" - смена главной оси, планация - расположение первично трехмерной системы теломов в одной плоскости, изгибание, срастание и редукция.

К моменту создания Циммерманом теломной теории все элементы ее фактически уже существовали. Действительно, предположения об осевой природе различных частей цветка, включая завязь и тычинки, высказывались в течение XIX в. многими ботаниками (К. Агард, А. Эйхлер, М. Шлейден, Н. Н. Кауфман и др.). О роли учения Гебеля о первичности спорангиев и гипотезы Бауэра и Тенсли о происхождении листа и стебля из системы осей уже было сказано. Не нов был и прием морфогенетического выведения цветка из первичных элементов с помощью немногих кардинальных процессов; его можно встретить у различных авторов XIX в. (И. Гёте, Дж. Генсло), хотя представление о первичных элементах у них было иное. Наконец, в гипотезах О. Линье и А. Потонье, выдвинутых в конце XIX - начале XX в., было в значительной мере предвосхищено содержание теломной теории. Так, Потонье представлял себе лист как результат срастания участков телома, каждый из которых снабжен своим сосудистым пучком. Он назвал их колосомами. Линье допускал двоякое возникновение листьев: макрофильное - путем срастания каулоидов (элементарных осевых органов, несущих на концах спорангии) и микрофильное, при котором лист возникает как вырост на каулоиде. Нетрудно видеть, что колосомы и каулоиды в сущности соответствуют теломам. Первичным типом ветвления Потонье, как в дальнейшем и сторонники теломной теории, считал дихотомию или, точнее, изотомию, т. е. бифуркацию с полным равноправием обеих дочерних ветвей; позднее преобладающее развитие одной из этих ветвей ведет к "перевершиниванию" - смене главной оси с образованием анизотомии, симподиального и моноподиального ветвления. Если, согласно Циммерману, лист сводится к системе теломов и имеет, таким образом, осевое происхождение, то, по Потонье, наоборот, стебель имеет листовое происхождение, так как образован листовыми основаниями.

Создание теломной теории стало возможно только после того, как в конце 10-х годов XX в. были описаны ископаемые силурийские и девонские формы типа астероксилона, псилофитона, ринии или хорнеи, которые дали возможность конкретно представить себе пути перехода от водорослей к высшим сосудистым растениям. К теломной теории присоединились Ф. Бауэр, Т. Харрис, Ч. Уилсон и многие другие ботаники, а из отечественных ученых, в частности, Б. М. Козо-Полянский и Л. М. Кречетович. Основанные на ней воззрения получили название "новой морфологии".

Б 40 - 50-е годы некоторые сторонники теломной теории стали выводить непосредственно из теломов не только листья и стебель, но и тычинки и пестики покрытосеменных, спорофиллы гинкговых и кордаитовых. Такое расширение являлось неправомерным и привело к ряду ошибочных выводов. Л. М. Кречетович, Г. Лам и другие ботаники попытались перестроить всю филогенетику высших растений "на теломных началах". Лам выделил две универсальные линии эволюции соответственно расположению спорангиев терминально на теломах или же на спорофиллах, т. е. вторично стерильных полителомных структурах. Этот принцип вел к искусственным построениям: покрытосеменные становятся бифилетичными.

Крайности "новой морфологии" подверглись критике со стороны А. Имса, а в СССР - А. Л. Тахтаджяна, Н. В. Первухиной и других, которые справедливо возражали против абсолютизации положений теломной теории. Эта критика помогла выдвинуть на первый план то ценное и обоснованное данными палеоботаники, что содержалось во взглядах Потонье, Бауэра, Циммермана и других предшественников и основоположников теломной теории.

Рихард Веттштейн (1863 - 1931)

Имели место также попытки обойти противоположность классических "фолиарных" и теломных ("осевых") взглядов на природу органов цветка: делались попытки трактовать последние как образования совершенно новые, не имеющие гомологов в других группах растительного мира. Так, французский ботаник Л. Плантефоль, развивая более ранние представления В. Грегуара, считает, что спирали листовых органов продолжаются включительно до чашелистиков; лепестки же и особенно генеративные органы цветка возникают из совсем иной, специальной меристемы. Однако и без таких "обходных" гипотез различие между "фолиарными" и теломными взглядами постепенно стиралось. Фактически теломная теория растворилась в обобщенных и поднятых на новую ступень фолиарных представлениях, перестав быть четко отграниченной системой воззрений. Например, французский ботаник Л. Амберже (1950), пользуясь теломной терминологией, развивает концепцию, которая по существу неотличима от классических взглядов на цветок как укороченный побег. В рамках теломной теории сохраняется возможность как для эвантовых, так и для псевдантовых представлений, но противоположность их ослаблена, так как и цветок, и соцветие получают новое истолкование. Так, Циммерман придерживается видоизмененной эвантовой гипотезы; наоборот, Амберже в своих морфологических воззрениях приблизился к псевдантовой гипотезе, принимая, что уже самый простой цветок в филогенетическом аспекте есть нечто вроде соцветия.

Успехи анатомии растений

В области анатомии вегетативных органов важную роль сыграла почти повсеместно принятая теория туники и корпуса, предложенная в 1924 г. А. Шмидтом, взамен теории гистогенов И. Ганштейна. Согласно теории Шмидта, не существует трех строго фиксированных гистогенных слоев (дерматогена, периблемы и плеромы), дающих начало соответственно эпидерме, лубу с древесиной и сердцевине. Место двух последних слоев занимает корпус, в котором клетки делятся по всем направлениям, образуя различные ткани. Туника же, в которой клетки делятся антиклинально, дает начало эпидерме. Граница между туникой и корпусом нестрого фиксирована; она может изменяться даже для одного и того же экземпляра растения на разных стадиях его онтогенеза. Эта теория оказалась более гибкой, и она стояла ближе к реальности, чем догматическая концепция гистогенов.

Американский ботаник Э. Джефри и его последователи развили учение Ф. Ван-Тигема о стели. Джефри ввел понятие о листовых прорывах и о сосудистом цилиндре как целостной системе, нарушаемой лишь в местах соединения с проводящей системой латеральных органов. Работы Джефри в области филогенетической анатомии древесины получили продолжение в трудах И. Бейли, Ф. Фроста и других американских морфологов. Последние в течение 20 - 30-х годов XX в. заложили основы для применения в анатомии растений корреляционно-статистического метода и построили морфогенетическую схему эволюции сосудов из трахеид. Схемы эволюции ситовидных трубок флоэмы были представлены в работах американских анатомов Л. Мак-Даниэля, О. Крафта и А. Фостера.

Для развития анатомии растений большое значение имела также деятельность школ, созданных немецкими ботаниками Г. Габерландтом, Г. Золередером (систематическая анатомия), Л. Радлькофером и С. Швенденером. В России анатомией листа и стебля травянистых растений занимались В. Р. Заленский (1904) и С. П. Костычев. Исследования последнего (1917 - 1921) касались утолщения стебля двудольных. Большое количество ценных работ в области анатомии вегетативных органов, а позднее также анатомии плодов и семян принадлежит В. Г. Александрову и его школе в Тбилиси и Ленинграде.

Исследования А. А. Яценко-Хмелевского, посвященные сравнительно-эволюционной, а позднее и экологической анатомии, помогли в 40 - 60-х годах обосновать систему высших растений А. Л. Тахтаджяна, обеспечив сочетание эволюционного подхода с онтогенетическим.

В этот же период усиливается тенденция к обобщению накопленных данных и созданию итоговых сводок по крупным таксонам. Например, в 1950 г. в Оксфорде вышла монументальная сводка К. Р. Меткафа и Л. Чока "Анатомия двудольных", в которой рассматриваются вопросы связи анатомии растений с филогенией и дается подробное описание анатомических особенностей 263 семейств двудольных растений. Позднее (1960 - 1961) Меткаф предпринял издание "Анатомия однодольных", построенной по аналогичному плану. Ряд сводок подобного масштаба был создан и для отдельных семейств.

Многочисленные вопросы эволюционной анатомии, морфологии и морфогении растений были представлены в работах советского ботаника К. И. Мейера. Ряд его трудов 40 - 50-х годов касается вопросов происхождения наземной флоры, а также листостебельного побега. При решении этих вопросов Мейер стремился учитывать влияние как внешних (например, эволюция покровных тканей в связи с необходимостью защиты от высыхания), так и внутренних факторов (например, приспособление растений к увеличению его размеров; развитие механической ткани, дифференциация сосудистых элементов). В 40-х годах закономерности строения сосудистого аппарата высших растений были обобщены О. Н. Радкевич, а вопросы "фотомеханики" (прочности и распределения нагрузки по частям тела растения) - В. Ф. Раздорским. Большое значение в этом отношении имеет его монография "Архитектоника растений" (1955).

Ганс Галлир (1868 - 1932)

Морфологические исследования

В начале XX в. внимание ботаников вновь было привлечено к проблеме построения системы жизненных форм растений. Г. Дю Рие в 1921 г. высказал мысль, что классификаций жизненных форм в зависимости от выбора критериев (например, система форм роста, типов защиты почек, периодичности развития и т. д.) может быть несколько, а потому системы А. Гумбольдта, А. Гризебаха и Р. Хульта вполне совместимы, если модернизировать их терминологию. К. Раункиер, выделяя в качестве ведущего признака положение почек в течение неблагоприятного времени года, обосновал принцип ведущей роли климата в морфогенетической эволюции растений. В СССР разносторонние исследования жизненных форм растений были проведены А. А. Урановым и представителями его школы.

В основу многих современных классификаций жизненных форм легла система Раункиера. Это относится к классификациям С. Кейна (1950) и советских ботаников М. В. Сеняниновой-Корчагиной и К. В. Станюковича, усовершенствовавших систему Раункиера применительно к растениям Ленинградской области и Средней Азии. Ж. Браун-Бранке в своей "Фитосоциологии" (2-е изд., 1951) приводит систему жизненных форм, родственную классификациям К. Раункиера и Г. Гамса. Он объединяет все возможные жизненные формы в десять групп - фитопланктон, фитоэдафон, эндофиты, терофиты, гидрофиты, геофиты, гемикриптофиты, хамефиты, фанерофиты и древесные эпифиты. И. Г. Серебряков (1952) подытожил данные по морфологии семян и проростков, формообразованию годичного побега, ветвлению побегов, а также морфогенезу корневых систем. Изложение морфологии ведется у него с учетом жизни растении в природе с последовательно онтогенетической точки зрения. Специально жизненным формам цветковых и хвойных растений посвящена другая монография Серебрякова - "Экологическая морфология растений" (1962). Автор стремился рассмотреть все возможные переходы между отдельными жизненными формами и придать классификации динамичный характер.

Константин Игнатьевич Мейер (1881 - 1965)

В области морфогенеза низших растений наиболее важные исследования были связаны с изучением специфики чередования поколений у различных групп и с разработкой новых методов прижизненной окраски. В 1904 г. американский миколог А. Блейксли на примере мукоровых открыл явление гетеротализма у грибов. В это же время Р. Герпер изучил онтогенез мучноросных грибов. Он установил, в частности, факт слияния мужских ядер с женским при переходе первых же антеридиев в оогонии. Его данные были оспорены П. Данжаром и затем уточнены И. Клауссеном, установившим, что "герперовское слияние" не есть слияние в полном смысле этого слова и что оно ведет лишь к образованию дикариона.

П. Данжар и Т. Саппен-Труффи открыли у ржавчинных грибов чередование одно- и двухъядерной фаз, а также оплодотворение в телейтоспорах. Канадский миколог Дж. Крейш (1927) обнаружил у ржавчинных грибов гетероталлизм в виде гаплоидных мицелиев двух знаков. Морфология грибов получила достаточно полное освещение в семитомной сводке канадского миколога Р. Буллера "Исследования о грибах", составленной им еще в конце 30-х годов, но опубликованной лишь посмертно, в 1958 г. Метод изложения в ней в основном описательный. Строение грибов богато иллюстрировано. В ряде случаев затронуты вопросы эволюции отдельных групп. Заслуживают упоминания также исследования, проведенные в конце 50-х и в 60-х годах английскими ботаниками Н. Робертсоном, У. Никерсоном, У. Гейбером, И. Кантино и Дж. Фолконом. Они посвящены соотношению дрожжеподобной и нитчатой фаз у некоторых грибов, цитоморфогенезу стенки спорангия и физиологическим факторам роста конидиеносцев. В 1965 - 1968 гг. под редакцией Дж. Эйнсуэрта и А. Сассмана вышло трехтомное руководство по грибам. Здесь морфология грибов рассматривается на всех уровнях их организации, от цитологического до макроскопического.

Исследования по морфологии водорослей проводились К. И. Мейером и его учениками в Московском университете. В частности, в 1951 - 1952 гг. Мейер обнаружил возможность эволюции хроматофоров от массивных центральных к тонким постенным. Отметим также, что Мейер привел в систему многочисленные данные эволюционной морфологии и в своей монографии "Морфология и систематика высших растений (архегониальные растения)" (1947) дал стройную картину эволюции наземной флоры. Исследования по морфологии водорослей, проведенные в 50 - 60-е годы А. В. Топачевским, имели основной целью обоснование идеи первичности амебоидного и гетеротрофного этапа происхождения организмов. Топачевский считает установленную Мейером закономерность перемещения хроматофора в постенный слой протоплазмы доказательством того, что жгутиковые формы не были первичными. Он строил также схему ступеней морфологической дифференциации тела водорослей. Ряд работ по морфологии синезеленых водорослей был выполнен в 50 - 60-х годах японскими альгологами И. Умезаки, И. Йонедой и др. В том же направлении работали Г. Брингман, Г. Древич, И. Мецнер, В. Никловиц, Ф. Фрич, Дж. Хопвуд, Ф. Шмиц.

Значительный интерес для разработки современных проблем эволюционной морфологии растений представила монография английского ботаника К. Уордло "Филогения и морфогенез" (1952). Автор подчеркивает необходимость постоянного сотрудничества морфологии и физиологии и уделяет особое внимание проблемам каузальной морфологии и генотипических механизмов регуляции развития. Основные идеи этой книги получили развитие в работе Уордло "Организация и эволюция у растений" (1965).

Для углубления представлений о морфогенезе и эволюционной классификации плодов много сделали советские ботаники М. Э. Кирпичников, Р. Е. Левин, С. Г. Тамамшян и др. Н. Н. Каден с сотрудниками выполнили многочисленные работы, посвященные морфологии цветка и плода покрытосеменных, особенно семейств бурачниковых, губоцветных и злаковых. Каденом поставлена задача создания карпологической системы, которая отвечала бы современному состоянию эволюционной систематики и морфологии растений.

Э. Корнер в конце 40-х - начале 50-х годов предложил своеобразную концепцию эволюции плодов, связанную с его представлениями о соматической эволюции. Прототипом плода покрытосеменных он считает колючую коробочку дурьяна. Ценность этой концепции обсуждается до настоящего времени. Я. И. Проханов находил подтверждение "теории дурьяна" Корнера в наличии коробочек, содержащих всего одно семя, но нормально раскрывающихся, как у мускатного ореха, щирицы или конского каштана.

Л. Плантефоль (1948) выдвинул новую теорию листорасположения. Он выделяет не одну, а две и более спирали оснований листьев, переплетающиеся друг с другом и обвивающие стебель. Мутовки, по его мнению, образуются именно в результате переплетения спиралей. Например, видимость крестообразного расположения создается пересечением двух спиралей. Явление филлотаксиса изучали также Ф. Ричардс, К. Уордло, Э. Синнотт и др. Многие из них выступали против теории Плантефоля как вносящей ненужное усложнение. В настоящее время изучение филлотаксиса продолжается в нескольких направлениях: выясняется значение левой и правой закрученности листовой спирали, а также природа стимулов, определяющих формирование этой спирали в онтогенезе.

Морфологии и биологии проростков деревянистых и травянистых растений посвящены работы И. Т. Васильченко, начатые еще в 30-е годы. Они имели большое значение для проверки применимости основного биогенетического закона в ботанике.

Для большинства морфологов XX в., как зарубежных - Э. Синнотта (математические вопросы морфологии), Дж. Л. Стеббинса (роль полярности и градиентов в морфогенезе), А. Сассекса (эволюция гетероспории), К. Уэтмора, Э. Каттер, Р. Гаррисон (онтогенез побега),- так и советских (см. выше), характерен эволюционный подход, хотя в понимании роли естественного отбора и механизмов приспособительной эволюции авторы нередко расходятся. Единственное значительное исключение представляет, пожалуй, типологическая школа, наиболее крупным представителем которой является западногерманский ботаник В. Тролль. Он предлагает по существу вернуться к доэволюционной морфологии и таксономии. Такое возвращение противоречит, однако, ходу развития науки. Курс сравнительной морфологии, выпущенный Троллем еще в 30-х годах, основан на понятиях прарастения и типа как плана (принципа) строения. При этом его понимание прарастения является шагом назад даже по сравнению с И. Гёте, многие положения которого он толкует буквально. Так, он приводит рисунок двудольного прарастения в виде схемы, модификации которой дают реальные двудольные. В 50 - 60-е годы Тролль применил типологический подход и к учению о соцветиях. Проблемы типологии разрабатывали также Ф. Вебелинг, А. Мейстер, В. Pay и др.

Определенный интерес представляет предложенная Троллем в качестве альтернативы теломной теории цветка "пельтатная" гипотеза, стоящая в преемственной связи с классическими фолиарными взглядами. Для объяснения природы плодолистиков покрытосеменных, отчасти их тычинок и спорофиллов архегониальных растений Тролль прибег к понятию пельтат-ного (щитовидного) листа; для многих нещитовидных плодолистиков он указывает на пельтатную стадию, которую они проходят в онтогенезе.

К типологической школе близко направление исследований английского морфолога растений А. Арбер, опубликовавшей в течение 30 - 40-х годов ряд исследований по морфологии вегетативных органов и цветков различных групп растений (в том числе злаков и водных растений). Ее книга "Естественная философия растительной формы" (1950) вызвала оживленную дискуссию в широких кругах ботаников. Не отвергая эволюционного учения, Арбер считает, что ее данные недостаточны для обоснования сравнительной морфологии, которая должна быть вполне "автономной" дисциплиной.

Наиболее интересной частью монографии Арбер является изложенная в ней "частично-побеговая" концепция тела растения. Развивая теорию анафита - фитона, Арбер утверждает, что основной структурной единицей тела растения является побег. Последний выступает не только как таковой, но и в потенциальном состоянии - в виде "частичного побега". "Частичным побегом" является, например, лист (или каждая долька листа) и другие органы растения, для которых, согласно Арбер, характерна тенденция к переходу в "цельнопобеговое" состояние. Например, пазушная почка образуется, по мнению Арбер, из двух дорзовентральных сегментов листа, которые с помощью срастания преодолевают свою "частичность" и становятся радиальным побегом. Проявлением той же тенденции служит верхушечный рост листа на ранних стадиях его развития и радиальность листовых черешков.

В последние годы позитивная сторона гипотезы Арбер получила некоторое экспериментальное подтверждение. Так, английские ботаники Дж. Сассекс, М. и Р. Сноу показали, что если изолировать зачаток листа от верхушечной меристемы, то лист приобретает "стеблевую" радиальную структуру. Теория же происхождения пазушной почки подтверждения не получила. Недостатком гипотезы Арбер можно признать и то, что она, в конечном счете, не устраняет противоположности между латеральными и осевыми частями тела растения. Лист признается побегом, наделенным потенциальным свойством радиальности. Однако лист есть побег только в тенденции, причем эта тенденция никогда не приближается к реальному и полному осуществлению. Отсюда следует, что теория частичного побега не только не преодолевает разницы между листом и стеблем, но почти абсолютизирует ее. Устранение "классической триады" Ван-Тигема (корень - стебель - лист), сведение ее "к общему знаменателю" носит у Арбер иллюзорный характер. Существенно отметить также, что Арбер не дает своей гипотезе эволюционного истолкования, предполагая, что филогенез организмов, если он вообще имеет место, напоминает скорее не родословное дерево и не куст, а сеть с теряющимися в неопределенности связями и ячейками. Несомненно, однако, что подавляющее большинство современных исследователей стоит на эволюционных позициях и стремится выяснить конкретные направления филогенеза.

Системы цветковых растений

В начале XX в. голландец Г. Галлир и американец Ч. Бесси выдвинули концепцию, согласно которой однодольные являются производными от двудольных, а примитивными двудольными - растения, подобные магнолиевым.

Важной поддержкой для ботаников галлировского направления явилось описание ископаемых беннеттитовых и создание Э. Арбером и Дж. Паркином эвантовой гипотезы цветка.

В Европе система Галлира, а в Америке близкая к ней по построению (но в большей мере следующая классификации Дж. Бентама и Дж. Гукера) система Бесси получили значительное распространение уже в первом десятилетии XX в., несмотря на преобладание взглядов А. Энглера. В то же время между различными направлениями в филогенетической систематике растений наметилось определенное сближение. Появляются компромиссные схемы, например классификации Н. И. Кузнецова или Р. Веттштейна. Последняя в основном близка энглеровской, но выводит однодольные из многоплодниковых двудольных. В системе Н. И. Кузнецова (1914) среди цветковых растений выделяются прежде всего три "класса" - Protoanthophytae, Euanthophytae pentacyclicae, Euanthophytae tetracyclicae. Собственно, это не классы, а последовательные уровни организации цветка, причем каждая из этих групп имеет полифилетическое происхождение. Кузнецов стремился примирить энглеровскую и галлиров-скую систематику, эвантовую и псевдантовую гипотезы: его первый "класс" включал растения наиболее примитивные, как по мнению Энглера (Monochlamydeae), так и Галлира (Polycarpicae). Первые, согласно Кузнецову, произошли от "простейших голосеменных", вторые - от беннеттитовых. Кузнецов вслед за И. Н. Горожанкиным одним из первых выделил в своей системе из цветковых растений голосеменные и справедливо отнес их к архегониальным. Этим была устранена искусственная группировка "явнобрачных", имевшаяся, например, в системе Энглера.

Борис Михайлович Козо-Полянский (1890 - 1957)

В противоположность системе Кузнецова, появившаяся почти одновременно с ней система другого отечественного ботаника - X. Я. Гоби была последовательно монофилетичной и выдержанной в духе Галлира. Для пропаганды идей школы Галлира большое значение имела деятельность Б. М. Козо-Полянского, который впервые опубликовал свою систему в 1922 г. Однако в отличие от Галлира Козо-Полянский считал, что первичному типу цветковых был свойствен постепенный переход от верхушечных листьев к околоцветнику, порогамия (прорастание пыльцевой трубочки через пыльцевход) и кантарофилия (перекрестное оплодотворение при помощи жуков). Порогамия была выдвинута им в противовес взглядам С. Г. Навашина и Р. Веттштейна, считавших первичной халазогамию (прорастание через халазу - основание нуцеллюса). К концу 20-х годов полемика по вопросу о первичности порогамии или халазогамии утратила актуальность. Оказалось, что оба эти явления, по-видимому, не имеют филогенетического значения, поскольку они распространены в самых различных таксонах.

В системе английского ботаника Дж. Хатчинсона (1926) сильнее чувствуется влияние Бесси. Ценной стороной системы Хатчинсона явилось то, что он ввел в нее биологические признаки и жизненные формы, включив в обоснование указание на то, что деревья примитивнее трав (и лиан) , сухопутные формы древнее водных, а многолетники - однолетников. Однако Хатчинсон сам нарушил эти принципы, предложив деление всех покрытосеменных на две филы, в одной из которых преобладают древесные, в другой - травянистые растения. Получилось, что жизненные формы деревьев и трав среди двудольных развивались параллельно и независимо. В итоге система Хатчинсона приобрела довольно искусственный вид. Так, зонтикоцветные помещены частично среди многолепестных в древесной линии, частично - среди многолепестных в травянистой линии. Розоцветные, наоборот, значатся только в древесной филе, хотя с таким же основанием, как и зонтичные, их можно было бы разбить по обеим филам. Развитием системы Бесси явились также классификации американских ботаников Дж. Шафнера (1934) и Р. Пула (1941). Последний, впрочем, в вопросе о предках покрытосеменных примкнул к кенигсбергской школе К. Меца, считая таковыми ископаемые хвойные. Вслед за Хатчинсоном он придавал большое значение вегетативным признакам (примитивные простые, вечнозеленые, сетчатонервные листья, расположенные очередно; вторичные сложные, дугонервные, а также опадающие листья, равно как и мутовчатое или супротивное расположение; деревья и лианы первичны по сравнению с многолетними травами, а последние - по сравнению с однолетниками и т. д.).

Советский ботаник М. И. Голенкин рассматривал происхождение покрытосеменных с точки зрения эволюции вегетативных органов. Пластичность последних, по мнению Голенкина, является главным отличием цветковых растений от прочих сосудистых. Аналогичные соображения одновременно с Голенкиным высказал Д. Скотт. В книге "Победители в борьбе за существование" (1927) Голенкин подчеркивал, что причиной победы покрытосеменных в борьбе за существование была их способность "выдерживать в наибольшей степени яркий солнечный свет". Эта победа дала им решающее преимущество при происшедшей в меловом периоде космической революции - увеличении яркости солнечного света. В 1937 г. Голенкин опубликовал также самостоятельную классификацию цветковых, выдержанную в основном в духе Галлира.

В XX в. исследования по систематике цветковых были углублены в методологическом отношении. В 20-х годах получил распространение серо-диагностический анализ, особенно немецкой школы К. Меца, построившего серодиагностическое "родословное древо" растительного мира. Метод серодиагностики был основан на предполагаемом сходстве иммунодиагностических реакций преципитации и агглютинации антител у родственных организмов. Однако в 30-е годы было показано, что серодиагностика дает только качественную и недостаточно точную оценку; опыты К. Честера обнаружили несходную серологическую реакцию для пыльцы и листьев, для листьев и семян, для семян и корней и т. д. одного и того же растения. О. Мориц, продолживший опыты Меца, пытался ввести количественный подход, однако не смог добиться нужной специфичности реакций.

Более перспективным оказался биохимический метод С. Л. Иванова, исследовавшего в 1914 - 1926 гг. сходство масел, образуемых филогенетически родственными растениями, и связь биохимической эволюции с климатом. Он пришел к выводу, что жирные кислоты появились у растений в тропическом поясе. По мере продвижения на север их низкомолекулярные представители исчезают и остаются только высокомолекулярные. В 30-х годах В. И. Нилов предложил биохимический критерий различия между родом и видом: для первого характерно качественное, а для второго - количественное варьирование биохимических свойств вырабатываемых веществ (см. также главу 21).

В более поздний период (40 - 70-е годы) развернулись исследования А. В. Благовещенского и его школы в области биохимической таксономии растений (см. главу 21). В работах М. Флоркэна, А. Н. Белозерского и других большое внимание уделяется изучению специфичности нуклеиновых кислот. Эти работы позволяют сблизить биохимическую таксономию с кариосистематикой (см. главу 10), В трудах Г. Уайтхауза, Д. Йохансена, П. Махешвари, Я. С. Модилевского, Е. С. Кордюм, В. А. Поддубной-Арнольди получил развитие эмбриологический метод таксономии (см. главу 15).

Растет стремление применять в систематике растений количественные методы. Так, в 1949 г. английский ботаник К. Спорн составил таблицу распределения 12 признаков цветка и вегетативных органов по 259 семействам двудольных. По этой таблице он нашел корреляции различных сочетаний признаков и "индексы эволюции" - числа, определяющие эволюционную продвинутость соответствующего семейства. Дж. Л. Стеббинс, пользуясь аналогичным методом, пришел к противоположному выводу о том, что для покрытосеменных первичными являются обоеполые цветки раналиевого типа, от которых эволюция идет в четырех направлениях: 1) ускорения развития, сопровождаемого различными видами редукции и слияния частей цветка; 2) приспособления к насекомоопылению - зигоморфия, нижняя завязь и т. д.; 3) приспособления к ветроопылению - редукция околоцветника, раздельнополость; 4) адаптация к различным способам распространения семян. Стало очевидным, что количественные методы сами по себе не гарантируют объективных выводов: все зависит от того, какие признаки постулируются в качестве примитивных.

В 50 - 60-е годы Дж. Лоу применил метод Спорна к исследованию эволюции однодольных и пришел к заключению, что система Хатчинсона дает более удовлетворительные результаты, чем система Энглера. В течение 50-х годов систему покрытосеменных с использованием количественных методов таксономии разработал И. С. Виноградов. Его классификация основана на своеобразной трактовке филогенеза. Он различает для каждой систематической группы признаки "консервативные", общие для всех ее представителей и "прогрессивные" - вновь появившиеся только у некоторых представителей группы. Метод "анализа морфологического строя", разработанный Виноградовым и его школой, позволил в значительной мере преодолеть противоречия, к которым пришла количественная таксономия. По определению Виноградова, семейства с преобладанием прогрессивных признаков имеют "гетероморфное" строение. В ходе эволюции роды выравниваются по основным характеристикам, и семейства становятся "гомоморфными" с преобладанием консервативных признаков.

В течение 60-х годов "анализ морфологического строя" получил подтверждение при построении систем отдельных семейств (лютиковых, колокольчиковых, жимолостных, маковых, норичниковых и др.). В то же время в некоторых отношениях он был усовершенствован. Оказалось более целесообразным перейти от балловой оценки, сохраняющей элемент субъективности, к непосредственному подсчету признаков и вычислению коэффициентов общности между родами, семействами и т. п. Для этого были предприняты попытки создания программ и машинной обработки данных. Было показано, что процесс в сторону гомоморфности, т. е. специализации на базе выравнивания признаков, не влечет затухания филогенеза, поскольку может в определенных условиях сменяться морфологической эволюцией, восстанавливая свою пластичность. В целом математические методы таксономии ведут к углублению результатов обычной систематики.

В современный период учебные и научные руководства по систематике цветковых составляются почти исключительно на основе принципов Галлира - Бесси. Венгерский ботаник Р. Шоо (1953) выводит покрытосеменные из анцестральных форм политопно, но монофилетически. Эта точка зрения достаточно типична для современных филогенетических систем. Ее разделяет англичанин Р. Пул, система которого (1941) представляет собой усовершенствованную систему Бесси с учетом признаков вегетативных органов, а также американский филогенетик Л. Бенсон (1957), стремящийся отобразить в своей схеме степень различия между семействами с помощью расстояний между их символами на горизонтальной проекции кроны "родословного дерева". В руководстве по систематике И. Л. Портера (1959) для двудольных принята схема Бесси, а для однодольных - Хатчинсона. Последнее, очевидно, связано с тем, что однодольных не коснулось проводимое Хатчинсоном искусственное деление на древесную и травянистую филы. Учение о первичности многоплодниковых принято в стереотипных изданиях немецкого "Учебника ботаники для высших школ" Р. Хардера с сотрудниками (28-е издание вышло в 1962 г.) и в "Руководстве по систематической ботанике" М. Шадефо и Л. Амберже (1960), хотя последние авторы склоняются к признанию примитивности также и сережкоцветных. Система однодольных, разработанная японским ботаником Я. Кимурой (1956), также основана на классификации Хатчинсона. Кимура считает, что Liliiflorae непосредственно происходит от Protohelobiae и являются предками остальных однодольных. Следует отметить систему двудольных американского исследователя А. Кронквиста. Он полагает, что все двудольные произошли от Ranales, но примерно половина порядков связана с Ranales не непосредственно, а через Dilleniales. При построении системы Кронквист широко использовал эмбриологические и анатомические признаки.

Ряд оригинальных попыток построения целостной филогенетической системы покрытосеменных был предпринят в послевоенные годы в СССР. Первой из них был набросок филогенетической системы А. А. Гроссгейма, опубликованной в 1945 г. Согласно Гроссгейму, цветок прошел эволюцию от исходного типа Protoanthophyta (описываемого Гроссгеймом сообразно принципам системы Галлира - Козо-Полянского) через промежуточную стадию Mesanthophyta (характеризуется фиксированным и небольшим числом членов каждого из пяти кругов цветка, синкарпным гинецеем, двойным околоцветником) до уровня Hypsanthophyta (в отличие от предыдущей стадии завязь нижняя, околоцветник может быть вторично простым, кругов четыре).

В течение 40 - 60-х годов систему цветковых растений разработал А. Л. Тахтаджян. Ее первый вариант был опубликован в 1942 г. В основу классификации им положены структурные типы гинецея; наиболее примитивными среди покрытосеменных признаются Ranales. В более поздней системе Тахтаджяна, опубликованной в книге "Эволюция покрытосеменных" (1959, на немецком языке), во внимание приняты данные не только морфологии в узком смысле, но также биохимии, палинологии и других наук, и в систему внесен ряд изменений, не нарушающих ее общего построения. Самым примитивным среди цветковых растений значится порядок Magnoliales. На русском языке система Тахтаджяна была опубликована полностью в книге "Система и филогения цветковых растений" (1966). Здесь также имеются уточнения в положении отдельных порядков, отчасти в соответствии с предложением, внесенным автором совместно с В. Циммерманом и А. Кронквистом, изменена номенклатура в сторону большей последовательности (отдел Magnoliophyta вместо Angiospermae, класс Magnoliatae вместо Dicotyledones, класс Liliatae вместо Monocotyledones и т. д.). Во введении автор стремится формулировать эволюционный процесс у растений в терминах теории управления и теории игр (см. главу 29), представить его как пример адаптивного поведения самоподдерживающихся систем.

Тахтаджян считает, что "простота" организации цветка однопокров-ных является типичным примером вторичной упрощенности. Уже в схеме 1942 г. он разбивает однопокровные по самым различным эволюционным ветвям: Salicales выводит из Theales, Fagales и Urticales - из Hamamelidales. Эта точка зрения была подтверждена анатомическими исследованиями А. А. Яценко-Хмелевского (1947) и палинологическими данными Л. А. Куприяновой (1964), которая пришла к выводу, что сходство порядков однопокровных является результатом конвергенции (приспособление к ветроопылению).

Теория вида у высших растений

Помимо систем, объемлющих все цветковые или все высшие растения в целом, было опубликовано немало работ, посвященных классификации отдельных таксонов более низкого ранга и теоретическим вопросам систематики покрытосеменных (см. также главу 17).

В. Л. Комаров начал разработку теории вида у растений еще в первые годы XX в. Первоначально он, противопоставляя вид расе, считал последнюю основной единицей эволюционного процесса. В 1908 г. он пришел к отождествлению вида с вполне сформировавшейся расой и к определению вида в пяти основных аспектах: 1) форма (внешняя и внутренняя морфология); 2) биохимия и физиология; 3) экология и география; 4) генетика и "стойкость наследственных свойств"; 5) историко-эволюционный аспект.

Согласно более поздним представлениям Комарова, сформулированным в итоговой работе "Учение о виде у растений" (1940), линнеевский вид представляет собой совокупность истинных, гораздо более мелких видов, четко локализованных географически и объединяющихся в ряды. Впрочем, метод видовых рядов применялся Комаровым и прежде, в частности в монографии о роде Caragana (1908). Еще раньше, в середине и второй половине XIX в., его использовали непосредственные предшественники Комарова - А. А. Бунге и К. И. Максимович.

Н. И. Вавилов также считал, что линнеевский вид представляет сборную единицу. Однако он делал противоположный вывод: надо не упразднять линнеевский вид и не заменять его серией мелких "видов", а трактовать как систему, выделяя внутри него сложные и переходящие один в другой комплексы субвидовых единиц. В результате экспериментальных и полевых исследований нескольких сотен видов культурных растений Вавилов (Ленинская премия, 1926) к концу 20-х годов XX в. разработал понятие о виде как о пространственно-временной и морфофизиологической системе, дифференцированной генетически и экологически и находящейся благодаря отбору в динамическом взаимодействии со средой. Генетическая структура линнеевского вида определяется, по Вавилову, открытым им в 1920 г. законом гомологических рядов в наследственной изменчивости. Согласно этому закону, различные виды объединяются в параллельные ряды, в каждом из которых повторяются одни и те же серии признаков. В результате получается некоторая аналогия с периодической таблицей Д. И. Менделеева. Закон гомологических рядов имеет непосредственную историческую связь с положением Дарвина, согласно которому "члены одного и того же класса, хотя и связанные только отдаленным родством, унаследовали так много общего в их строении, что способны под влиянием сходных побуждающих причин и изменяться сходным образом"^*.

^*(Ч. Дарвин. Соч., т. 3. М.- Л., Изд-во АН СССР, 1939, стр. 617.)

В свете приведенного высказывания Дарвина понятно, что закон гомологических рядов нельзя абсолютизировать и что он проявляется тем более четко, чем с более сходными организмами мы имеем дело. В частности, уже к видам одного семейства, как показали исследования М. Г. Попова (1928 - 1929), закон гомологических рядов применим далеко не всегда. Например, к роду Cicer ближайшими являются Vicia и Ononis, и хотя некоторые признаки ("радикалы") одинаково характеризуют параллельные виды этих родов (например, однолетнему Cicer cuneatum соответствует по габитусу и жизненному циклу Vicia calcarata, приземистым ползучим формам типа Chamaecicer и Nano-Polycicer гомологична Vicia ecirrhosa), для других "видовых радикалов" параллелизм отсутствует. При этом очень маловероятно, чтобы они были обнаружены в будущем среди Cicer, Vicia или Ononis, поскольку эти роды достаточно изучены.

В случае же более близких родов, а тем более видов одного рода или разновидностей одного вида, закон гомологических рядов нередко дает возможность предсказывать свойства новых, еще не обнаруженных в природе форм. Так, найдя на Памире в 1917 г. безлигульную мягкую пшеницу, Вавилов сделал предположение о наличии безъязычковых форм и у других злаков. Вскоре эти формы действительно были обнаружены в сходных условиях обитания у твердой и карликовой пшениц, а также у кукурузы, овса, проса, ржи и риса. Н. П. Кренке в конце 20-х годов успешно применил закон гомологических рядов к формам, возникающим в результате мутаций.

Поднимался также вопрос о том, является ли происхождение видов исключительно монофилетическим или бывают случаи полифилетического и соответственно политопного (в разных местах) возникновения. Французский ботаник Ж. Брике и немецкий ботаник Г. Гамс допускали политопное происхождение высокогорных растений Южной Европы. Аналогичные соображения в 30-х годах относительно высокогорной флоры Индонезии высказывал голландский ботаник К. Ван-Стенис, который считал, что один и тот же равнинный вид, переходя в удаленных одно от другого местах на высокогорные участки, может независимо и многократно развиваться каждый раз в один и тот же новый вид. Канадский географ растений Г. Холм в 1922 г. высказался за признание независимого происхождения некоторых видов одновременно в Европе и Северной Америке. Вероятность гибридогенного происхождения других видов была показана Г. Ваннером, Г. Гамсом, А. Эрнстом и др. Впрочем, некоторые исследователи в этот период явно преувеличивали роль гибридизации, усматривая в ней основной способ эволюции растений.

Владимир Леонтьевич Комаров (1869 - 1945)

Согласно представлениям голландского ботаника Я. Лотси, опубликовавшего в 1916 г. книгу "Эволюция посредством гибридизации", все современные линнеевские виды - это реликты более широких комплексов, возникших путем скрещивания. Борьба за существование ведет не к возникновению новых видов, а лишь к вымиранию старых и элиминации отклонений ("стандартизирующий отбор"). Не только виды, но и порядки и даже классы, по мнению Лотси, возникли посредством гибридизации. Аналогично мнение Э. Андерсона (1934), высказавшего предположение, что покрытосеменные могли произойти в результате отдаленной гибридизации между древними хвойными или гинкговыми, с одной стороны, и гнетовыми, с другой. Законченную теорию эволюции покрытосеменных путем гибридизации дал М. Г. Попов (30-е годы). По его мнению, они произошли не от гнетовых и не от беннеттитовых как таковых, а в результате уникальной отдаленной гибридизации гнетовых и беннеттитовых, давшей одновременно "веер расщепления" - почти все ныне живущие семейства цветковых.

Для теории микроэволюции и тесно связанной с ней внутривидовой систематики большое значение имеет введение к пятому тому "Флоры Малайского архипелага" Я. Ван-Стениса (1957), где автор подошел к учению о виде с точки зрения исследователя тропической флоры, работающего со специфическим материалом и в исключительных условиях. Интересна классификация, даваемая Ван-Стенисом фенотипической изменчивости. Он выделяет онтогеноморфоз, тератологоморфоз, анемоморфоз, гидроморфоз, фитоморфоз, зооморфоз, антропоморфоз и другие варианты изменчивости, в которых действуют соответственно онтогенетические, тератологические факторы, ветер, избыточное увлажнение, растения-паразиты, животные, человек и т. д.

Многие советские ботаники, продолжая исследования Комарова и Вавилова, также исследовали проблемы вида и рода у высших растений. Среди них назовем таких ученых, как Е. Г. Бобров, В. П. Бочанцев, И. Т. Васильченко, В. И. Грубов, М. Э. Кирпичников, И. А. Линчевский, С. Ю. Липшиц, А. Л. Тахтаджян, Б. К. Шишкин и С. В. Юзепчук, изучавшие различные проблемы, связанные с объемом вида и с системой внутривидовых категорий. В своих работах они углубили и критически проанализировали метод рядов Максимовича - Комарова, а также учение Вавилова о виде как системе.

Системы низших растений

Таксономическое изучение низших растений отчасти в связи с улучшившимися методами и техникой, отчасти в связи с их возросшим практическим значением в XX в. сильно продвинулось вперед. Что касается появившихся в начале века микологических классификаций, то они строились под большим влиянием более ранних систем А. де Бари и О. Брефельда. Примером может служить классификация в "Естественных семействах растений" А. Энглера - К. Прантля, посвященных грибам, а также системы Г. Тейсена и Г. Сидова. В системе Э. Фишера (1912) все грибы, кроме несовершенных, делятся на Phycomyceteae, Ascomyceteae и Basidiomyceteae. Преимуществом этой системы перед более ранними классификациями было то, что автор включил в класс Ascomyceteae typicae порядок Plectascineae, а в класс Autobasidiomyceteae - порядок Plectobasidieae, впервые установленные в 1893 г. И. Шрётером для тех сумчатых и базидиальных грибов, у которых соответственно сумки и базидии разбросаны в толще паренхимы, а выраженный гимениальный слой отсутствует.

В 1907 и 1912 гг. все созданные до тех пор классификации грибов проанализировал французский ботаник П. Вюйемен. Он различал среди грибов две основные филогенетические линии - Phycomycetes и Eumycetes (собственно грибы), каждая из которых имеет монофилетическое происхождение. Вюйемен наметил также возможные филогенетические связи в пределах отдельных групп грибов, а также между грибами и водорослями.

Оригинальную систему грибов и других низших растений предложил в 1916 г. X. Е. Гоби. С ней сходна система А. Г. Генкеля (1923), который, однако, в отличие от Гоби и, видимо, правильно полагал, что группы Pseudopodiata, Ciliata, Flagellata и Bacteriata эволюционировали не параллельно, а как генетически связанные.

В работах Э. Геймана и Г. Гуин-Вона (20-е годы) систематика грибов рассматривалась преимущественно в свете данных цитологии. Цитоморфологический метод применен также в монографиях американских микологов Ч. Тома (по аспергиллам - 1926, по пенициллам - 1930) и несколько позже К. Б. Рейпера (по аспергиллам).

В 1931 г. вышла монография американских микологов Ф. Клементса и К. Шира "Роды грибов". Если в 1909 г. было известно 2909 родов грибов, то к 1931 г. их число превысило 5000. Клементс и Шир предприняли попытку дать также естественную систему грибов в замену устаревшей классификации П. Саккардо. Однако оба они не считали грибы в целом естественной группой и склонны были трактовать их происхождение полифилетически.

Большое количество работ по таксономии грибов было выполнено в нашей стране. И. Л. Сербинов в начале XX в. изучал эволюцию и таксономию важной в филогенетическом отношении группы хитридиевых грибов. Он доказал, что Mixochitridineae и Micochitridineae представляют две самостоятельные группы, не имеющие друг с другом ничего общею по онтогенезу и происхождению. Позднее некоторые уточнения в систему И. Л. Сербинова были внесены А. А. Ячевским. Из русских и советских авторов, занимавшихся филогенией и систематикой грибов, можно упомянуть также К. Е. Бенуа, А. С. Бондарцова, Н. Н. Воронихина, П. Н. Головина, Л. И. Курсанова, Р. А. Зингера, Н. А. Наумова и В. Г. Траншеля. В отечественной литературе возобладала точка зрения монофилетического происхождения грибов. Ее придерживались X. Я. Гоби, Л. И. Курсанов, А. А. Ячевский, П. Н. Головин и другие исследователи. Л. И. Курсанов (1933 и позднее) отверг представление Э. Геймана о развитии базидиальных грибов из сумчатых, отдав предпочтение мнению О. Брефельда о параллельном развитии обоих классов. Курсанов подверг сомнению традиционное разделение базидиомицетов на протобазидиомицеты и аутобазидиомицеты, унаследованное от Брефельда.

В ряде работ была затронута также внутривидовая систематика грибов, в области которой исследования начали проводиться уже в конце XIX в. (И. Эриксон). Внимание некоторых исследователей привлекла амплитуда изменчивости у грибов. Значительную трудность вызвала проблема критериев вида. Чтобы обойти ее, Р. Сиферри (1932) выдвинул предложение выделять виды на основаниях (морфологических, физиологических или биохимических) и затем добавлять к биноминалу - номенклатурному названию вида - сокращенное обозначение соответствующей категории. На практике это предложение не привилось. Исследователи продолжали описывать виды по всей совокупности признаков. В некоторых работах рассматривались проблемы вида и видообразования у отдельных групп грибов (Р. А. Зингер - по базидиомицетам, У. Снайдер и Г. Хансен - по Fusarium).

А. А. Ячевский в "Основах микологии" (1933) предпринял попытку применить закон гомологических рядов Вавилова для определения, какие еще неописанные формы грибов (вплоть до уровня родов) могут существовать и быть обнаружены. Для этого он рекомендовал выписывать признаки известных грибов по сводке П. Саккардо и обращать внимание на клетки, которые в получившейся при этом таблице остались незаполненными. В. Г. Траншель (1939), следуя Н. И. Вавилову, предложил рассматривать вид у грибов (прежде всего у ржавчинных) как систему или текущий процесс. Процессы видообразования у паразитных грибов он ставит в тесную связь с аналогичными процессами у растений-хозяев, признавая наличие как морфологических, так и биологических видов грибов (биологическими признаются те виды, которые при данном уровне знаний не могут быть различимы морфологически и определяются своей специализацией к хозяину).

В 50-х годах Дж. Лоддер, Н. Креген-ван-Рей и другие исследователи показали, что дрожжи не могут считаться естественно очерченной группой. В эти же годы канадский миколог Д. Савайл установил, что предками ржавчинных грибов были паразитические грибные организмы, жившие на вайях папоротников и имевшие дикариотический мицелий. Ему также удалось построить убедительную схему филогенеза базидиомицетов, основанную на принципе происхождения гомобазидиомицетов от организмов, близких к паразитическим аурикуляриевым. В 1965 г. Савайл выступил с обзором возможных взаимосвязей между группами грибов, а американский миколог Дж. Рейпер - с гипотезой их эволюции. Савайл указал, в частности, что связующим звеном между фикомицетами и аскомицетами являются, вероятно, паразитические организмы, подобные Protomycetales или Endomycetales, что исключает происхождение аскомицетов от флоридей.

Рейпер пытается построить схему эволюции грибов, исходя из данных физиологии и цитологии. Облигатный сапрофитизм грибов и широкое распространение паразитизма среди их примитивных представителей подтверждает, по мнению Рейпера, гипотезу Савайла о происхождении грибов от паразитических предков. При этом наиболее важным моментом эволюции грибов Рейпер считает возникновение фазы дикариона, а также несовместимости мицелиев при отсутствии морфологической дифференциации. Американский миколог Э. А. Бесси в исследовании "Морфология и таксономия грибов" (1950) включает в систему грибов миксомицеты и выводит различные группы грибов из разножгутиковых водорослей, точнее от хлорофиллоносных организмов, не достигших еще уровня жгутиковых и лишенных оболочки.

Развитие систематики водорослей в XX в. началось с опубликования в 1914 - 1931 гг. их подробной классификации, разработанной чешским ботаником А. Пашером. Его система опиралась на идею происхождения всех водорослей от жгутиковых и на объединение водорослей в параллельные линии эволюции по специфическим пигментам. Амебоидные организмы по сравнению со жгутиконосными, так же как гетеротрофные по сравнению с автотрофными, Пашер считал вторичными. Однако, с этой точки зрения, например, животные могли произойти только из амебоидных форм, предварительно подвергшихся регрессивному (по сравнению с окрашенными флагеллатами) развитию. Эта и прочие непоследовательности в системе Пашера в дальнейшем подверглись критике.

Значительную ценность представляет "Руководство по альгологии" (1938), созданное П. Данжаром и охватившее все группы водорослей. Аналогичные руководства были опубликованы в 20 - 30-х годах Ф. Ольтмансом, Г. Смитом и Ф. Фричем.

Среди исследователей синезеленых водорослей ведущее место занимает советский ботаник А. А. Еленкин, начавший свои исследования в 1908 г. Классификация этой группы вплоть до родов, устранившая многие искусственные моменты более ранних систем, была опубликована Еленкиным в трехтомной монографии "Синезеленые водоросли СССР" (1936 - 1949). Выяснению филогенетических связей синезеленых водорослей посвящены также работы К. И. Мейера, Н. Н. Воронихина, а из зарубежных ботаников - Л. Гейтлера и ряда японских альгологов (К. Окамура, Й. Йонеда).

Широтой подхода отличались работы Л. И. Курсанова, который наряду с упомянутой уже системой грибов разработал классификацию водорослей. Она изложена в "Курсе низших растений" Л. И. Курсанова и Н. А. Комарницкого, который вышел в 1945 г. третьим переработанным изданием и до настоящего времени остается важнейшим пособием. В нем Курсанов доказывает, что зеленые водоросли филогенетически связаны с вольвоксовыми, а диатомовые - с "флагеллатоподобными" предками, что особенно ясно на примере Centricae (наличие зооспор). Бурые водоросли также связываются со жгутиковыми, но более отдаленно, чем, например, зеленые. Их развитие шло от общих предков типа хризомонадовых двумя параллельными линиями, одна из которых характеризуется интеркалярным, другая верхушечным ростом. Общим для обеих линий остается тенденция к мощному развитию спорофита и подавлению гематофита.

Для красных водорослей, у которых нет подвижных стадий, Курсанов затрудняется указать непосредственных предшественников, но сходство их пигментов (фикоцианин, фикоэритрин) с пигментами синезеленых водорослей, также лишенных подвижных стадий, заставляет его постулировать для обеих этих групп общих отдаленных предков. Системы Пашера и Курсанова имели большое теоретическое и педагогическое значение, но в них, как и в других по замыслу филогенетических классификациях описываемого, да и более позднего периода, оставалось большое число неясностей и противоречий. Это относится к классификациям как низших, так и высших растений.

Ряд неудач филогенетических классификаций и несогласие их авторов между собой стимулировало попытки построения нефилогенетических систем. Такой была, например, "динамическая система" японского ботаника Б. Хаяты (1931), с точки зрения которого построение системы зависит от того, какой признак выбран для классификации. По гаметофитам среди мхов выделяются, с одной стороны, Anthocerotales, Jungermanniales и Bryales, а с другой - Andraeales, Bryales, Sphagnales. Наоборот, по спорофитам выделяется группа из Andraeales, Anthocerotales и Sphagnales. По признаку наличия или отсутствия хлорофилла выделяются группы водорослей и грибов; если же исходить из строения органов размножения, то вместо этих двух групп придется выделить, например, следующие четыре пары, в каждой из которых первый порядок относится, по общепринятым представлениям, к водорослям, а второй - к грибам: Protococcales - Archimycetes, Vaucheriales - Oomycetes, Conjugatae - Zygomycetes, Rhodophyceae - Ascomycetes. По другим признакам и по строению других органов можно построить иные объединения, а значит, получить и иные системы. Цветковые растения, по мнению Хаяты, также могут быть расположены в некоторой многомерной "периодической системе".

В. И. Полянский (1939) высказал мнение, что факты, приводимые Хаятой, укладываются в дарвиновский "принцип аналогичных изменений", согласно которому общие (хотя бы отдаленно) наследственные задатки побуждают имеющих их обладателей под влиянием сходных условий среды развиваться в сходном направлении. Следует отметить, что ближе к правильному описанию тех же фактов подошел Вавилов в своем "законе гомологических рядов". Даже если бы схема Хаяты охватила всю совокупность явлений гомологической изменчивости, то вопрос о филогенезе растений этим нисколько не был бы снят. Никакая таксономическая многомерность не уничтожает одномерной направленности реального времени и эволюционного процесса. В итоге Хаята фактически не ввел никакой новой классификации растений, и положительное таксономическое содержание его системы совпадает с системой А. Энглера, которую он только попытался привести, по его выражению, "в динамическое состояние".

Значительный размах получили также исследования по проблеме вида и видообразования в альгологии. Попытка обосновать внутривидовую систематику одноклеточных водорослей с помощью серологической диагностики была предпринята в 1916 г. Р. Лиске.

Особое внимание привлекла проблема полиморфизма водорослей. В многочисленных работах Р. Шода (1913 и позднее) было показано наличие внутри видов зеленых водорослей мелких константных форм, выявляемых в культуре. Согласно Шода, эти формы возникают благодаря мелким мутациям, имеющим ортогенетическую направленность и следующих параллельными линиями. Данные, аналогичные результатам Шода, для десмидиевых получил М. Лефевр, опубликовавший книгу "Экспериментальные исследования полиморфизма и тератологии у десмидиевых" (1939). Он собрал в ней большое число данных по модификации различных частей клетки этой группы водорослей - оболочек, вакуолей, пиреноидов и т. п. - и пришел к выводу, что полиморфизм свойствен среди десмидиевых только небольшому числу генетически неустойчивых видов. Лефевр попытался охарактеризовать степень полиморфизма различных видов также с количественной стороны. Аналогичным подходом несколько позже воспользовался ирландский ботаник Дж. Смолл, определявший частоту распределения признаков среди диатомовых. Попытку дать классификацию всех водорослей предпринял в 1941 г. английский ботаник В. Чапман, но филогенетические связи между разными группами остались в его классификации невыясненными.

Заслуживают упоминания также многочисленные работы по систематике синезеленых водорослей (преимущественно океанических), выполненные в 50 - 60-х годах японским альгологом П. Умезаки. В области макросистематики этой группы он исходит из воззрений Ю. Сакса и Р. Веттштейна. В таксономии харовых водорослей выделяются работы американских ботаников Р. Вуда и Дж. Аллена (микросистематика и филогенез) и французского ботаника Р. Корийона, опубликовавшего крупные сводки по европейским представителям этой группы.

Важный вклад в построение системы низших растений внесли советские исследователи. Заслуживают упоминания такие коллективные монографии, как "Флора споровых растений СССР", начавшая издаваться в 1952 г., "Флора споровых растений Казахстана" (1956 - 1973), "Определитель низших растений", выпущенный в 1953 - 1960 гг. под редакцией Л. И. Курсанова. Материалы по альгологии севера европейской части СССР, собранные до начала издания "Флоры споровых растений СССР", составили особый коллективный труд - "Флору водорослей континентальных водоемов Европейского Севера СССР". С 1951 г. стал также выходить многотомный "Определитель пресноводных водорослей СССР". В дополнение к этим капитальным сводкам в 1945 - 1946 гг. в СССР была начата разработка систематики и флористики современных и ископаемых диатомовых водорослей СССР. Уже в 1949 - 1950 гг. был опубликован трехтомный "Диатомовый анализ", систематическая часть которого включает более 2500 видов и разновидностей. Дальнейшее исследование этой группы продолжали А. П. Жузе, О. Г. Козлова, О. П. Короткевич, А. И. Прошкина-Лавренко и др.

Исследования по систематике синезеленых водорослей, начатые А. А. Еленкиным и его школой, продолжил К. И. Мейер. Его филогенетическая система синезеленых водорослей (1952) до сих пор считается многими альгологами наиболее удачной. Мейер занимался также вопросами классификации низших растений в целом. Он указал, в частности, на необходимость ликвидации таких устаревших таксономических объединений, как Flagellatae и Algae.

В 40 - 50-х годах для низших растений также разрабатывалась проблема вида. В. И. Полянский показал реальность вида у низших водорослей, несмотря на широкую амплитуду их морфологической изменчивости. Он пришел к выводу о применимости к низшим водорослям географических и экологических критериев вида. Н. Н. Воронихин и В. И. Полянский обсуждали вопрос о "клональных видах" у водорослей и о внутривидовом полиморфизме. Воззрения Воронихина могут быть сопоставлены с представлениями Вавилова о линнеевском виде как системе. В противоположность этому ирландский ботаник Дж. Смолл выдвинул тезис о возникновении новых видов водорослей в результате однократных мутаций. В подтверждение этого взгляда он ссылался на отсутствие ископаемых форм, переходных между современными видами диатомовых водорослей. В настоящее время подобная отрицательная аргументация большинством исследователей считается неправомерной.

Применимость вавиловского учения о виде к водорослям доказывается многочисленными работами Воронихина и других авторов, вскрывшими наличие у водорослей параллельных рядов изменчивости, напоминающих гомологические ряды Вавилова. Наличие таких рядов было обнаружено Р. Шода, М. Лефевром, О. Бергом, И. А. Киселевым и другими авторами. Однако параллельные ряды изменчивости могут быть истолкованы (что и делают некоторые исследователи, в частности, В. И. Полянский) не только как "гомологические" ряды в пределах вида-системы, но и в свете учения о виде Комарова, т. е. как филогенетические серии видов; кстати, Лефевр, Шода, Берг и Киселев считали, что ряды состоят из мелких видов.

В. Ф. Купревич (1949) изучал специфику вида у гетеротрофных и автотрофных растений. По его мнению, одно из важнейших отличий между ними заключается в том, что у первых критерии вида в основном физиологические, а у вторых - морфологические. С ним солидарны В. И. Полянский (1958) и П. Н. Головин (1960). Последний показал, что мелкие подразделения грибов различаются главным образом физиологически; при этом он подчеркнул неравноценность видов грибов, являющуюся, в частности, следствием еще недостаточной изученности условий, их жизни в естественной среде.

География растений

Для географии растений первой половины XX в., так же как и для систематики, характерен филогенетический подход при непрерывно возрастающей экологической конкретизации. В развитии экологической географии растений в конце XIX - первой четверти XX в. первостепенную роль сыграли труды немецкого географа растений А. Шимпера и особенно датского ботаника Е. Варминга, выделившего четыре основных экологических типа растительности Земли - гидрофиты, ксерофиты, мезофиты и галофиты. В этот же период продолжались исследования Дж. Гукера, О. Друде, А. Энглера и других фитогеографов.

Историческая география растений развивалась в начале XX в. трудами немецких ботаников К. Гребнера, Л. Дильса, Г. Сольмс-Лаубаха. Важное значение имели работы швейцарского фитогеографа К. Шретера, предложившего классификацию факторов, влияющих на распространение растений (геогенные, климатогенные, биогенные, антропогенные и филогенетические) и австрийского ботаника А. Гинцбергера по экологической и исторической географии растений. Появились также многочисленные попытки связать данные географии растений с геологическими и геофизическими гипотезами о прошлом Земли, в частности с гипотезой пендуляции (качания земной оси) П. Рейбиша - Г. Симрота (1914) и с гипотезой перемещения материков А. Вегенера (1922). Английский ботаник Дж. Уиллис разработал гипотезу о связи (пропорциональности) возраста таксона и площади его ареала. Хотя впоследствии было обнаружено много исключений из этого положения, оно во многом сохраняет свое значение до настоящего времени.

В России А. Н. Краснов развил концепцию происхождения современного растительного покрова вследствие редукции третичных тропических флор из-за постепенного похолодания и появления таких приспособлений, как почки, листопадность, сокращение жизненных циклов. Как и многие русские ботаники, Краснов уделил большое внимание также вопросам происхождения степной растительности и причинам безлесия степей. Д. И. Литвинов, изучивший третичную и послетретичную эволюцию степей и других типов растительности Европейской России, развил "реликтовую гипотезу", выделив в современной флоре элементы, оставшиеся от более ранних геологических эпох.

Сочетание филогенетического и исторического подходов получило отражение в трудах советского фитогеографа М. Г. Попова. Его флорогене-тический метод уже достаточно четко изложен в монографии "Род Cicer и его виды" (1928 - 1929). Ареал Cicer лежит, согласно Попову, в пределах установленной им Древнесредиземноморской области, где в конце миоцена был распространен недифференцированный комплекс Vicia - Cicer - Ononis, гибридизационные процессы в котором дали начало роду Cicer. В равной мере и возникновение всех цветковых растений Попов связывал с Древним Средиземноморьем, где, по его мнению, произошла отдаленная гибридизация гнетовых и беннеттитовых. К этой гипотезе близки воззрения, развитые некоторыми английскими фитогеографами (Э. Андерсон и др.). Дж. Л. Стеббинс, не допуская такой "сверхгибридизации", признает, что на начальных этапах эволюции цветковых различия между семействами были выражены гораздо слабее, чем теперь, и возможности гибридизации были соответственно шире.

Некоторые исследования сочетали фитогеографическую проблематику с кариосистематической. Так, в работах А. П. Соколовской и О. О. Стрелковой (конец 30-х годов) было показано, что виды, прошедшие длинный путь миграции, характеризуются высокими хромосомными числами; виды же с первично ограниченным ареалом обычно имеют малое число хромосом.

Продолжалась также работа по составлению сводок региональных флор, определителей и т. д. Следует отметить, в частности, многочисленные издания английского ботанического сада в Кью, второе издание "Естественных семейств растений" А. Энглера и К. Прантля, начатое в 1925 г., "Флору Судана" (1929) А. Ф. Брауна и Р. Массии, а из отечественных работ - "Флору Московской губернии" (1906 - 1914) Д. П. Сырейщикова, "Флору Кавказа" (1928 - 1934) А. А. Гроссгейма, сводку по равнинному (Центральному) Казахстану Н. В. Павлова (1928 - 1938). В 1934 г. под руководством В. Л. Комарова было начато издание полной "Флоры СССР", сыгравшей важную роль в развитии мировой систематики и географии растений. 30 томов этого издания до настоящего времени остаются незаменимым пособием для советских и зарубежных ботаников. Многие из региональных ботанических сводок имели важное значение и для развития таксономии. Это отчасти связано с тем, что в современный период систематика растений широко применяет также географический или, точнее, географо-морфологический метод, позволяющий характеризовать таксоны с пространственно-временной точки зрения.

В 1944 г. посмертно вышла "Историческая география растений (история флор земного шара)" советского систематика и фитогеографа Е. В. Вульфа. Все дальнейшие исследования, затрагивающие таксономические проблемы фитогеографии, в той или иной мере базируются на этом капитальном труде, систематизировавшем огромное количество данных по истории флоры всех областей Земли и давшем им динамическое освещение. Синтезировав палеонтологические и неонтологические данные, Вульф изучил основные этапы развития дотретичных флор и развил конкретное представление о третичной флоре, видоизменениями которой и являются флоры, покрывающие земной шар в современный период. Особенно полно охарактеризовано им развитие флоры Средиземноморья. Он поставил перед географией растений задачу всестороннего исследования деятельности человека, которую считал самым мощным современным преобразующим фактором. Столь же фундаментальными следует признать работы М. Г. Попова, разработавшего ботанико-географическую концепцию истории растительного мира Древнего Средиземноморья. Для определения таксонов низшего ранга Попов подчеркивал роль экологических критериев.

Развитие географии растений в послевоенный период, как и раньше, во многом определялось потребностями хозяйства, но наряду с этим все большее значение приобретали исследования, связанные с охраной природы. В теоретической фитогеографии появились новые направления, связанные, в частности, с изучением географии уже не отдельных видов, а целых видовых комплексов и особенно растительных группировок. Сторонники этого подхода стремятся дать географии растений прочное фитоценологическое обоснование и создать классификацию растительности, сочетающую геоботанические и фитогеографические принципы.

Географо-морфологический и экологический подходы проявились и в ряде исследований по систематике низших и споровых растений. Типичными примерами могут служить сводка французского биолога Ж. Ожье (1966), охватывающая почти 900 видов мхов, или труды регионально-флористического направления, например конспект европейских мхов и опыт монографии рода Bryum, созданные чешским ботаником Й. Подперой, "Введение в флору печеночных мхов Польши" (1958) Й. Швейковского и т. д. Все подобные исследования способствуют географической конкретизации филогенетической системы растений.

Для водорослей эта задача была поставлена и отчасти выполнена чешским альгологом К. Ондрачеком, а из советских исследователей - В. И. Полянским. Ряд вопросов филогенеза низших растений в связи с их географическим распространением затронут и в работах польского ботаника В. Шафера. Его "Основы общей географии растений" (1952) построены на эволюционной основе и развивают принципы ботанико-географической классификации, выдвинутой Энглером и Дильсом. Определенное значение для филогенетической классификации имеют также "Принципы распространения растений" (1954) Г. Вальтера, "Общая география растительности" (1961, русский перевод 1966) И. Шмитхюзена и "Естественная география растений" (1964) Г. Глисона и А. Кронквиста. Особо следует отметить "Географию цветковых растений" (1947) английского ботаника Р. Гуда, который пытается количественно охарактеризовать различные флоры и флористические области, рассматривая их как результат и одновременно фактор эволюции таксонов. В частности, в качестве важной филогенетической характеристики таксонов он рассматривает число видов в роде, родов в семействе и т. д. Следует упомянуть также "Основы распространения растений" (1949) Г. Вальтера, развивающие основные мысли его более раннего "Введения в общую географию растений" (1927), касающиеся генезиса флор, переработку "Географии растений" Л. Дильса, произведенную Ф. Матуком (1958), "Естественную географию растений" (1969) Г. Глисона и А. Кронквиста. В "Основах общей географии растений" польского ботаника В. Шафера (2-е издание, 1952) основное внимание уделено экологической и исторической географии растений; предложено также новое деление "растительных царств" земного шара на "союз тропических и субтропических царств" и "союз голарктических царств" с последующей более дробной классификацией. Отправным пунктом для этого деления послужила классификация Л. Дильса (1929). Существенный вклад в экологическую географию растений внесли также труды И. Г. Серебрякова, П. А. Генкеля и Е. П. Коровина.

Было проведено большое количество исследований по выяснению ареалов отдельных растений и закономерностей их строения. На их основе А. И. Толмачевым (1962) была разработана общая теория ареалов.

В целом развитие ботаники показывает, что такие классические отрасли, как морфология, систематика и география растений, отнюдь не утратили своего значения, а продолжают интенсивно развиваться в наши дни. Материал этих дисциплин по существу неисчерпаем. Даже систематикам предстоит описать еще много неизвестных видов, не говоря уже о необозримом количестве более мелких наследственно закрепленных единиц. Большие задачи, связанные с привлечением данных биохимии, молекулярной биологии и многих других биологических дисциплин, стоят перед филогенетической систематикой растительного мира. В наибольшей степени это касается вопросов филогении низших и споровых растений. Перед морфологией открываются еще более широкие горизонты, ибо она помимо всего материала систематики включает самостоятельные проблемы (морфогенез, жизненные формы, соматическая эволюция и т. д.), в разработке которых сделаны пока только первые шаги.

В то же время ботаника приобретает все более широкое практическое значение как для смежных биологических наук, так и для прикладных областей знания. Уже сейчас уровень исследований в области медицинской (лекарственные растения, препараты и т. д.) и сельскохозяйственной биологии в отношении таксономической и морфологической четкости значительно повысился; в ближайшие десятилетия можно ожидать еще более широкого применения результатов и методов "описательной" ботаники в самых разнообразных областях, включая космическую биологию и проблему Мирового океана. В то же время и ботаника черпает из смежных дисциплин новые методы и проблематику. Достаточно напомнить влияние химической периодической системы Д. И. Менделеева на формулировку "закона гомологических рядов изменчивости" Н. И. Вавилова или развитие математической таксономии в связи с успехами статистики и теории вероятности.

Огромный прогресс современной ботаники по сравнению с ХIХ и даже началом XX в. не должен закрывать того факта, что ее проблематика теснейшим образом преемственно связана с вопросами и теориями, выдвинутыми классиками ботанической науки. Так, теломная теория коренится в воззрениях (правда, еще чисто умозрительных) О. Линье и А. Потонье; нынешние филогенетические построения восходят к гипотезам об эволюционных связях растений А. Энглера и Г. Галлира. Благодаря многовековым традициям и одновременно, если можно так выразиться, исключительной "приспособляемости" систематика, морфология и география растений продолжают оставаться той основой, которая сохраняет и сохранит свое значение на всем протяжении существования биологии.