Глава 8. Экология и биоценология

Экология животных. (Г. А. Новиков)

В XX в. экология достигла своего расцвета: расширились ее объем и проблематика; определились теоретические и методологические основы; произошла дифференциация на отдельные ветви, а затем их интеграция; усовершенствовались приемы исследований; принципы и методы экологии широко внедрились в смежные науки, и на стыке с ними возникли новые комплексные дисциплины; укрепились связи со многими отраслями практики. О приобретении экологией самостоятельного значения свидетельствует возникновение экологических обществ и журналов, а также созыв Первого международного экологического конгресса (1974).

Большинство зоологов склонны рассматривать экологию как науку, исследующую взаимодействие со средой и друг с другом не только отдельных видов и их популяций, но и биотических сообществ. Ботаники же считают предметом экологии только влияние факторов среды на отдельные виды растений, а вопросы, касающиеся растительных сообществ и взаимодействия их компонентов, относят к области фитоценологии, которая составляет самостоятельную научную дисциплину.

Зоологи исходят из факта существования единых биоценозов, которые объединяют видовые популяции всех организмов, населяющих данную территорию, т. е. животных, микробов и растений, тогда как ботаники ограничиваются исследованием фитоценозов, часто вовсе не учитывая глубокого воздействия на растительность животных.

Состояние экологии животных в начале XX века

Уже начало столетия ознаменовалось интенсивным, хотя и неравномерным ростом исследований по экологии животных. Особенно плодотворно они развивались в США, Англии, отчасти в Германии и России. Внимание к экологии стимулировалось не только ее теоретическим значением, но и успехами в решении насущных задач рыбного и охотничьего хозяйства, защиты урожая от вредителей, борьбы с переносчиками болезней, охраны живой природы и т. д.

В рассматриваемый период экологи продолжали уделять наибольшее внимание изучению образа жизни отдельных видов, главным образом промысловых и вредных животных. Эти исследования приобретали все более точный, количественный характер, чему в зарубежных странах содействовало создание первых методических работ, как, например, пособий Ф. Чепмэна (1900) и Г. Неймайера (1906). Тогда же Ф. Далем (1903) и С. Форбсом (1908) были сделаны попытки разработать методику количественного учета животных.

Изучение образа жизни животных способствовало познанию их аутэкологии (взаимоотношений отдельных видов со средой обитания). Одновременно все большее развитие получало исследование взаимоотношений с окружающей средой целых комплексов видов (синэкология), входящих в биотические сообщества (биоценозы). С. Форбс (1907), подчеркивая исключительную важность количественных характеристик, предложил формулу "коэффициента ассоциаций", выражавшую частоту совместной встречаемости видов.

Чарлз Христофор Эдамс (1873 - 1931)

Первоначально внимание американских экологов привлекало распределение животных по стациям, что позволяло раскрыть их зависимость от растительных сообществ и установить наличие определенных группировок. Под влиянием идеи геоботаника Г. Каульса (1849) о сукцессиях (сменах) растительного покрова В. Шелфорд (1907) изучил стадиальное распределение жуков-скакунов в связи с сукцессионными сменами растительных ассоциаций. Ч. Эдамс (1909) проследил данный процесс не только в пространстве, но и во времени, придав тем самым синэкологическому исследованию динамический характер. Изучение сукцессий едва ли не доминировало в те годы в работах американских экологов. Развитию сукцессионной тематики способствовало совершенствование методик, в частности разработка метода квадратов для регулярного количественного учета растений и животных в разные сезоны года.

Во втором десятилетии XX в. были созданы первые экологические сводки, начиная с "Экологии животных" немецкого зоолога Р. Гессе (1912). Глубокое воздействие на прогресс экологии в США и Западной Европе оказала капитальная работа В. Шелфорда "Животные сообщества умеренной Америки" (1913), в которой была раскрыта роль физической и биотической среды, показана необходимость количественного учета животных, описаны методы полевой экологии. Общую сводку "Руководство по изучению экологии животных" опубликовал в том же году Ч. Эдамс.

В дореволюционной России подобного рода сводок и пособий не публиковалось. В этот период развивались главным образом прикладные направления экологии. Н. А. Холодовский создал научную школу энтомологов, энергично изучавших вредителей леса. И. Я. Шевырев в 1907 г. организовал при Лесном департаменте энтомологическую лабораторию и придал лесной энтомологии "хозяйственно-биологическое направление". Изучение экологии и разработку мер борьбы с вредителями сельского хозяйства возглавляло Бюро по энтомологии Департамента земледелия (А. Н. Порчинский и др.). Н. А. Димо (1904, 1907) занимался насекомыми и другими беспозвоночными, обитающими в почве. Важную роль в изучении вредителей сельского хозяйства сыграли энтомологические станции, созданные в Киеве (1904) и Ташкенте (1911).

Виктор Шелфорд (1877 - 1968)

Успешно работала группа специалистов по охотоведению и промысловой зоологии, созданная А. А. Силантьевым при Департаменте земледелия. Она осуществила важные экспедиционные исследования в Забайкалье, на Саянах и Камчатке, разработала проекты организации заповедников для охраны соболя. Один из них - Баргузинский - существует и поныне. Известный охотовед Н. В. Туркин произвел интересный анализ статистических данных о продаже пушнины, позволивший впервые установить некоторые особенности динамики численности пушных зверей на протяжении многих лет. К. Н. Россиков (1914), рассматривая статистические данные о массовых размножениях мышевидных грызунов высказал предположение, что "мышиные напасти" в России и Западной Европе повторяются регулярно - примерно раз в десять лет.

Уже на этом этапе развития полевые аутэкологические исследования сочетались с лабораторными экспериментами. Среди последних выделяются исследования П. И. Бахметьева (1901, 1907) по влиянию света и температуры на различных фазах развития насекомых. Изучая анабиоз Бахметьев установил крайние температурные пределы жизни различных видов насекомых. Эксперимент стали применять и в изучении экологических аспектов поведения животных.

В начале столетия в России значительно продвинулись вперед гидробиологические исследования, приняв при этом выраженный экологический характер. В ряде отношений гидробиологические работы опережали изучение экологии наземных животных. Они внесли много нового в развитие теории экологии и тем способствовали росту этой науки в целом (см. главу 9).

Свидетельством существенного укрепления научного веса экологии может служить возникновение палеоэкологии. Исходными идеями для нее явились теоретические воззрения В. О. Ковалевского. Руководствуясь ими, зарубежные и русские палеонтологи изучали образ и условия жизни вымерших животных. Л. Долло (1909) называл подобные исследования "этологической палеонтологией", О. Абель (1912) - "палеобиологией". Однако правильнее всего именовать их палеоэкологией.

Развитие экологии животных в 20 - 40-х годах

Успехи экологии животных, достигнутые в начале столетия, обеспечили ее дальнейший интенсивный рост. Важным его этапом явился выход в свет в 1927 г. классической книги Ч. Элтона "Экология животных". Она осветила широкий круг теоретических и методических вопросов, главным образом в области синэкологии. В сущности именно от Элтона берет начало современная биоценология и отчасти популяционная экология.

Немаловажную роль сыграли также известные сводки Р. Гессе (1924), В. Шелфорда (1929), К. Фридерикса (1930). Они позволяют судить о необычайно интенсивном прогрессе всех основных разделов экологии, особенно в США и Великобритании. Итоговое значение приобрела капитальная сводка американских зоологов У. Олли, А. Эмерсона, О. Парка, Т. Парка и К. Шмидта "Принципы экологии животных" (1949), в которой были суммированы достижения экологии в первой половине XX в. По широте охвата проблематики данное руководство не имело себе равных. В частности, оно содержит подробный очерк истории экологии. Во многих отношениях эта сводка сохранила свое значение до настоящего времени.

Экология животных еще более интенсивно, чем на Западе, развивалась в Советском Союзе. После Великой Октябрьской социалистической революции, с переходом к мирному строительству, в нашей стране возникло много сложных хозяйственных задач, решение которых требовало экологического обоснования, что вызвало бурный рост экологии и ее глубокую внутреннюю перестройку. Об этом процессе рассказывают Д. Н. Кашкаров и Е. П. Коровин в брошюре "Экология на службе социалистического строительства" (1933).

Д. Н. Кашкаров, сперва работавший в Среднеазиатском, а затем в Ленинградском университете, сыграл выдающуюся роль в становлении отечественной экологии животных, в пропаганде экологических идей и воспитании экологических кадров. На книгах Кашкарова "Среда и сообщество" (1933), "Основы экологии животных" (1938, 1945) и других выросли многие советские экологи, ныне принадлежащие к старшему поколению зоологов.

Первоначально основные усилия советских экологов были направлены на эколого-фаунистическое изучение главным образом отдаленных районов Средней Азии, Восточной Сибири, Якутии, Дальнего Востока. Наряду с этим, в широких масштабах изучалась экология отдельных видов животных, особенно из числа имеющих хозяйственное или эпидемиологическое значение. Аутэкологические работы принесли наиболее ощутимые результаты, когда зоологи перешли от экспедиционных исследований к многолетним стационарным, в частности в заповедниках и на противоэпидемических станциях.

Среди различных сторон образа жизни животных особое внимание экологов привлекало распределение по стациям, питание, размножение, динамика численности, сезонные явления. Работы А. Н. Формозова, А. А. Насимовича, В. П. Теплова и других зоологов раскрыли огромное значение снежного покрова в жизни животных. Выдающуюся роль сыграла в этом отношении монография А. Н. Формозова "Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР" (1946). Год от года накапливались данные по экологии охотничьих зверей и птиц, разнообразных беспозвоночных. В 30 - 40-х годах были опубликованы коллективные работы по луговому мотыльку и вредной черепашке, монография С. П. Наумова по экологии зайца-беляка, "Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов" Н. П. Наумова и многие другие.

Широкие перспективы открылись перед экологией беспозвоночных, населяющих почву. Их планомерное исследование началось в 1926 г. в лаборатории В. А. Догеля^*, но особый размах оно получило с конца 30-х годов. В 1949 г. М. С. Гиляров опубликовал монографию "Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых", послужившую теоретической основой для дальнейших исследований. Гиляров показал, что в почве имеются все условия, как приближающиеся к водным, так и типичные для суши, что создает широкие возможности для возникновения разнообразных адаптаций и эволюционных преобразований. Благодаря трудам Гилярова и других экологов почвенная зоология заняла видное место в системе биологических дисциплин.

^* (За труд "Общая протистология" (1951) В. А. Догель был удостоен в 1957 г. Ленинской премии.)

В ходе исследований вырабатывались и совершенствовались методы полевой экологии. О богатстве методического арсенала отечественной экологии позвоночных животных тех лет можно составить представление по практическому руководству "Полевые исследования экологии наземных позвоночных", созданному Г. А. Новиковым (1949, 1953). Зарубежные зоологи также опубликовали ряд методических пособий подобного рода.

Экология животных в начале второй половины XX века

В начале второй половины текущего столетия экология животных вступила в новую фазу развития, характеризующуюся не только огромным расширением масштабов исследований во всех странах мира, но и усилением внимания прежде всего к популяционной проблематике. Интенсивному изучению подверглись биотические отношения организмов. Более того, исследование этих отношений становится особенно актуальным, а изучение роли абиотических факторов постепенно отходит на второй план. В этом процессе внутренней перестройки экологии находит подтверждение справедливость тезиса Ч. Дарвина о том, что в борьбе за существование и в эволюции ведущую роль играет именно взаимодействие организмов, а не физические условия среды.

Даниил Николаевич Кашкаров (1878 - 1941)

Длительные стационарные исследования в сочетании с точными количественными методами позволили детально изучить экологию основных видов пушных и копытных зверей, ряда вредных млекопитающих, многих птиц, рыб, насекомых, их питание, размножение, миграции и другие стороны образа жизни и поведения. Следует особенно отметить исследования по биологии размножения. Они не только расширили представления об экологии отдельных видов и видовых популяций, но и помогли углубленному анализу таких кардинальных проблем, как причины массовых размножений и колебаний численности животных. Успешному изучению особенностей размножения способствовало умелое сочетание полевых и экспериментальных экологических методов с методами физиологии, биохимии, генетики, гистологии и эмбриологии.

Специальное внимание было уделено сезонным явлениям в жизни животных, в частности миграциям. При исследовании перелетов птиц получило применение не только их массовое кольцевание, но и наблюдения с помощью радара. Мечение и метод радиотрекинга позволили выяснить важные особенности перемещений млекопитающих. Продолжалось изучение экологии млекопитающих и птиц в зимние месяцы как наиболее тяжелый для их существования период года. В этом плане выделяется монография А. А. Насимовича "Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР" (1955). Много нового принесли исследования экологии животных в экстремальных условиях обитания - в пустынях, высокогорьях, Антарктиде, Арктике. В частности, следует отметить работу индийского энтомолога М. С. Мани (1962) в Гималаях.

Основываясь на сравнительной эколого-географической оценке значения пространства в жизни наземных животных и их стадиального распределения, Г. Я. Бей-Биенко пришел к выводу о существовании закономерной зональной смены стаций у насекомых и других животных с достаточно широкими ареалами. В числе теоретических вопросов новое освещение получила также классификация факторов среды (А. С. Мончадский, 1958).

Изучение разнообразных сторон жизни животных, главным образом млекопитающих и птиц, привело к необходимости учета особенностей их поведения. Это усилило связь экологии с этологией, что принесло большую пользу обеим наукам. В справедливости сказанного можно убедиться на примере многих частных работ, а также сводки П. Клопфера "Поведенческие аспекты экологии" (1962, 1973).

Для современных экологических исследований весьма характерна органическая связь с практикой. Их результаты быстро находят применение в соответствующих отраслях хозяйства, здравоохранения, охраны природы.

В настоящее время наблюдается отчетливо выраженная тенденция к интеграции различных разделов экологии вплоть до формирования единой науки, охватывающей наиболее общие проблемы экологии растений и геоботаники, экологии животных и отчасти микроорганизмов. При этом, однако, характерно, что подобные идеи развивают преимущественно зоологи. Именно им принадлежат основные сводки и учебные пособия по общей экологии - Г. Кларка (1954), Е. Одума (1959-1971), Б. Стугрена (1971, 1972), А. Бюджея (1971), Ч. Кребса (1972), П. Колинво (1973) и др.

Формирование общей экологии - свидетельство существенного усиления теоретического значения экологии в системе биологических наук и ее методологической зрелости. Об этом же говорит тот факт, что в последние годы, как никогда раньше, экологические идеи и терминология (экологическая система, биосфера, экологическое равновесие, экологический кризис, экоцид и т. п.) получили необычайное распространение в широких кругах общественности, в публицистической литературе, журналах и газетах. Причиной тому - острая ситуация, которая сложилась в окружающей человека среде и биосфере в целом.

Расширение масштабов экологических исследований, усложнение их задач, необходимость решения новых теоретических проблем и прикладных вопросов потребовало совершенствования прежних и создания новых методов, отвечающих современным научным и техническим требованиям и возможностям. Сравнительно с первоначальными этапами истории экологии, когда преобладающее значение имели экспедиционные исследования, все большую роль стали играть многолетние круглогодичные стационарные исследования в сочетании с точными количественными методами. Словесные, описательные характеристики различных сторон жизни животных сменились количественными оценками, что резко повысило степень точности полевых работ. Одновременно непрерывно совершенствовались сами количественные методы, их техническое оснащение. В полевой экологии все шире стало применяться изотопное мечение, радиотрекинг и другие - вплоть до использования искусственных спутников Земли, при помощи которых в США, например, регистрировалось передвижение лосей, снабженных миниатюрными радиопередатчиками. Отличные результаты дало наблюдение ночных животных с помощью инфракрасных лучей.

Обработка количественных данных о численности животных и экологических процессах потребовала использования методов вариационной статистики (биометрии) и теории вероятности. В этом направлении сделаны лишь первые шаги и полная гармония между специфическими требованиями экологии и математики еще не достигнута. В связи с успешным внедрением в экологию математики возникло даже понятие "математическая экология" и в США издана первая сводка, составленная Э. Пилу (1969).

Наряду с использованием математики за последние годы неоднократно делались попытки применить к экологии кибернетику, системный анализ, моделирование для анализа структуры биоценозов, трофоценотических связей и т. п. Эти опыты представляют определенный интерес и заслуживают развития и совершенствования.

Развитие экспериментальной экологии

Развитие экологии как науки, укрепление ее положения в системе биологических дисциплин способствовали дальнейшему усилению взаимосвязей со смежными разделами биологии и формированию таких важных направлений, как физиологическая экология и экологическая физиология, экологическая морфология, радиоэкология, экологическая генетика и др. Исследования в упомянутых аспектах одновременно обогащали как экологию, так и контактирующие с нею дисциплины. Сказанное в полной мере относится к комплексу экологии и физиологии животных.

Особенно успешно развивалось экспериментальное изучение насекомых, для чего были организованы специальные лаборатории: И. В. Кожанчиковым - в Зоологическом институте АН СССР, В. В. Алпатовым - в Московском университете, И. Д. Стрельниковым и Л. К. Лозина-Лозинским - в Естественно-историческом институте имени П. Ф. Лесгафта в Ленинграде. Кожанчиков заложил теоретические основы некоторых разделов экологии насекомых, в частности их кормовой специализации, и в 1937 г. издал методическое руководство по экспериментальному изучению экологии насекомых, а в 1940 г.- монографию "Влияние экологических факторов на развитие и изменчивость чешуекрылых". Стрельников изучал роль температурного фактора и солнечной радиации в тепловом балансе животных. В. Н. Беклемишев в серии работ и монографии (1944) по экологии малярийного комара дал образец сочетания полевых и лабораторных экспериментальных исследований, имеющих и теоретическое, и прикладное значение.

Экспериментальную экологическую физиологию млекопитающих, главным образом грызунов, успешно развивали И. Д. Стрельников, Н. И. Калабухов, А. Д. Слоним, в США - П. Моррисон и Л. Ирвинг, в Югославии - С. Джелинео. С птицами экспериментировали американские экологи Ч. Кэнди, У. Роуэн, только что упоминавшиеся Ирвинг и Моррисон, во Франции - Т. Биссонет, в СССР - И. А. Шилов и др.

Основное внимание экспериментальных экологов было обращено на изучение воздействия на животных физических факторов среды, в первую очередь температуры, света и влажности. В меньшей мере изучалось значение питания и других биотических факторов. Успеху исследований способствовало широкое использование сравнительного метода, когда объектами экспериментов избирались филогенетически родственные или экологически близкие виды животных. Наряду с зоологами в этом же плане успешно работали специалисты в области экологической физиологии, что обеспечивало более разностороннее освещение рассматриваемых вопросов.

Прежде всего широко исследовалась проблема терморегуляции, теплового баланса и разнообразных адаптации наземных и водных пойкилотермных и гомотермных животных к температурным условиям среды, в частности к экстремальным, в различных ландшафтах и местообитаниях. Особое внимание было уделено зимоспящим видам позвоночных и беспозвоночных животных.

Далеко продвинулось изучение экологической роли света, в особенности фотопериодизма. А. С. Данилевский с сотрудниками (1961, 1970) доказали, что реакция диапаузы, равно как и многие другие сезонные явления в жизни насекомых и клещей, регулируются не температурой среды, а фотопериодизмом. При этом наблюдается синхронность фотопериодических реакций членистоногих-фитофагов и их кормовых растений. С сезонными изменениями продолжительности и интенсивности освещения связаны также такие процессы, как линька у зверей и птиц, время их миграций. Т. Биссонет в серии экспериментов показал глубокое влияние света на процессы размножения млекопитающих и птиц. Столь разностороннее регуляторное значение фотопериодизма, очевидно, объясняется его стереотипными изменениями во времени, определяемыми астрономическими закономерностями. В противоположность этому, на динамике температурного режима и других локальных климатических факторов сильно сказываются метеорологические условия отдельных лет.

Пристальное внимание экологов привлекли ритмы, повторяющиеся каждые сутки (циркадные ритмы) и сказывающиеся на самых разнообразных физиологических и поведенческих реакциях животных. К этой категории явлений относятся, например "биологические часы", механизм которых еще не вполне ясен.

Н. И. Калабухов (1946) показал, что в основе процесса адаптации лежит необходимость сохранения энергетического баланса. Тем самым экологи получили объективный критерий степени приспособленности вида к измененным условиям обитания. Этот принцип сыграл весьма существенную роль в дальнейших эколого-физиологических исследованиях. Он получил отражение в монографиях Н. И. Калабухова (1950, 1969), А. Д. Слонима (1952), И. А. Шилова (1968) и др.

Изучение популяций животных

Еще в начале столетия было заметно нарастающее внимание к изучению популяций животных, чему способствовало применение методов биометрии, которые помогали аналитической оценке групповых характеристик. Уже в обобщающих теоретических исследованиях 20-х годов А. Лотка (1925), В. Волтерра (1926), Р. Перл (1928) пытались дать математическую интерпретацию некоторых популяционных механизмов, регулирующих численность, плотность населения и характер взаимоотношений особей.

Американские зоологи У. Олли и Р. Чепмен в 20 - 30-х годах много сделали для экспериментального экологического изучения групповых реакций популяции на воздействие хорошо контролируемых в опыте факторов среды. Р. Перл с сотрудниками (1928) на основании изучения лабораторных популяций дрозофилы и других насекомых установили, что рост популяции происходит по логистической кривой; они показали первостепенное биологическое значение плотности населения и обратили внимание на генетические и экологические факторы продолжительности жизни животных.

Изучение популяций потребовало разработки новых методов (например, разных способов мечения и массового отлова), сочетания полевых наблюдений, учетов и опытов с лабораторными экспериментами, соединения экологии с морфологией, физиологией, генетикой. Благодаря этому удалось выяснить многие особенности популяций - их структуру, территориальное распределение, динамику, морфологические и физиологические признаки, механизмы внутрипопуляционного гомеостаза и т. д.

В связи с изучением популяций прежде всего возник вопрос о характере, структуре и объеме этой внутривидовой группировки, т. е. о понимании экологической популяции как конкретной формы существования вида в данных условиях обитания. Одни авторы видят в экологических популяциях в основном территориальные группировки генетически родственных особей (так называемые поселения) и в соответствии с этим концентрируют внимание на территориальных связях между отдельными популяциями и их компонентами, стремясь к созданию иерархической системы соподчиненных популяционных единиц. Другие под популяцией понимают совокупность особей, обладающую общими морфологическими и биологическими свойствами, единой нормой реакции, что позволяет подобной группировке длительное время поддерживать на известном уровне свою численность и сохранять специфические особенности на данной территории. Отсюда вытекает необходимость изучения общих морфологических и физиологических свойств членов популяции, ее демографической структуры (половой, возрастной и пр.), циклических ритмов существования, механизмов, обеспечивающих популяционный гомеостаз.

Для понимания закономерностей формирования и функционирования популяций большое значение имеет точное знание степени устойчивости их состава, подвижности их членов, наличия контактов между популяциями и, следовательно, меры их генетической автономии. Специальные исследования (например, А. С. Мальчевского на птицах) показали, что степень популяционного консерватизма часто преувеличивается и что очень важную роль в жизни видов играет дисперсия особей. Этой сложной проблеме посвятил свою монографию В. Уинн-Эдвардс (1962).

Особенно резкое усиление внимания к популяционной тематике произошло во второй половине текущего столетия. Важным стимулом интенсивного развития популяционной экологии явились ее большие потенциальные возможности при решении многих задач практики, в частности, связанных с динамикой численности промысловых и вредных животных. Популяционный подход особенно оправдал себя при изучении грызунов и насекомых как вредителей сельского хозяйства и переносчиков опасных заболеваний.

Благодаря сочетанию методов полевой и экспериментальной экологии, морфологии и физиологии, популяционная экология за последние десятилетия достигла больших успехов в познании закономерностей существования естественных группировок животных. Интересные результаты принесло экспериментальное изучение искусственно созданных модельных популяций. Планомерно поставленные опыты позволили раскрыть последствия повышенной плотности населения для взаимодействия особей и регуляции плодовитости. При этом был выяснен физиологический механизм этих процессов, значение реакции стресса (перенапряжения организма), регуляторная роль желез внутренней секреции. В этом направлении особенно большой вклад в популяционную экологию внесли Дж. Кристиан, Д. Читти, К. Петрусевич. Ценные результаты принесло использование методов этологии, в частности изучение иерархической структуры популяций. Детальный анализ современного состояния учения о популяциях произвели австралийский зоолог Г. Андреварта (1961), американский биолог Л. Слободкин (1964), энтомолог из ФРГ Ф. Швердтфегер (1968), а также Н. В. Тимофеев-Ресовский, А. В. Яблоков и Н. В. Глотов (1973).

Биоценология

К числу важнейших теоретических проблем экологии принадлежит учение о биоценозах. Как было отмечено, его развитию способствовала книга Ч. Элтона "Экология животных" (1972). В ней нашли отражение вопросы структуры и распределения сообществ животных, колебаний численности, дисперсии, экологической сукцессии. Элтон подчеркнул первостепенное значение трофоценотических связей и сформулировал такие важные обобщения, как цепи и циклы питания, пирамида чисел, экологическая ниша. Правда, о последней писал еще в 1917 г. Д. Гринелл, но именно Элтон придал этому понятию то биоценологическое содержание, которое сохранилось и в современной экологии. Важную работу, посвященную комплексному изучению биоценозов, опубликовал финский зоолог П. Пальмгрен (1928). В 20 - 30-х годах в Северной Америке были изучены многие сообщества животных, их сезонная динамика, сукцессионные смены в различных зонах жизни и биомах. Все биоценотические работы основывались на массовых количественных данных.

В 30-х годах в ряде стран были опубликованы капитальные сводки, широко освещавшие проблемы биоценологии. Таковы, например, "Биоэкология" американцев - ботаника Ф. Клементса и зоолога В. Шелфорда (1939), в которой проанализированы функции сообществ, влияние сообществ на местообитания, взаимодействие между организмами, возникновение группировок, явления конкуренции и миграций. Следует отметить, что Клементс отрицал непрерывность развития биоценозов и сводил причины их динамики к действию внешних условий. Принципиально важной и для зооэкологии была формулировка английским геоботаником А. Тенсли (1935) концепции экосистемы. Под этим понятием подразумеваются биотические группировки самого разного объема и ранга вместе со свойственными им экологическими условиями, но не ограниченные определенным жизненным пространством. Экосистемой можно считать и какой-нибудь пень в лесу, и весь лесной массив, и лесную зону в целом.

В это же время большой интерес к проблемам биоценологии проявили советские зоологи. Необходимость биоценологических исследований усиленно пропагандировал Д. Н. Кашкаров, видевший в них центральную задачу экологии. Его первый лекционный курс и учебное пособие "Среда и сообщество" (1933) были посвящены синэкологии. Глубокие биоценологические исследования проводил В. Н. Беклемишев на базе Камской биостанции Пермского университета. В. Ю. Фридолин (1936 и позднее) детально исследовал животно-растительные сообщества Хибинских гор. Биоценологические связи млекопитающих и птиц изучали А. Н. Формозов, Д. Н. Данилов и др. По теоретическим вопросам биоценологии неоднократно высказывались В. В. Станчинский (1933) и др.

Начало новому этапу развития биоценологии положил В. Н. Сукачев, который впервые сформулировал основы своего учения в 1940 г. Исходя из идей В. В. Докучаева, В. И. Вернадского, Г. Ф. Морозова, Сукачев разработал теорию биогеоценоза, согласно которой органическое сообщество составляет динамическое единство с абиотическими условиями, приуроченными к известному пространству. По Сукачеву, "биогеоценоз - это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности и животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии"^*. По мысли Сукачева, исследование биогеоценозов составляет предмет особой науки - биогеоценологии, стоящей на грани биологии и ландшафтной географии.

^* (В. Н. Сукачев. Основные понятия лесной биогеоценологии.- В кн. "Основы лесной биогеоценологии". М., "Наука", 1964, стр. 23.)

Владимир Николаевич Сукачев (1880 - 1970)

В 50 - 60-х годах интерес к проблемам биоценологии еще более возрос. К прежним стимулам их развития присоединились новые - охрана природы и рациональное использование биологических ресурсов, что привело к интенсивной разработке в новых условиях учения о биосфере, созданного В. И. Вернадским. Ныне оно получило широкое распространение и за рубежом (подробнее см. главу 27).

Биоценологическое изучение животного мира стимулировалось успехами популяционных исследований. Под их влиянием само понятие биоценоз претерпело существенную трансформацию: в последние годы под биоценозом стали понимать взаимодействующий комплекс видовых популяций, приуроченных к единой территории - биотопу - и связанных с соответствующими абиотическими условиями.

Во многих зарубежных странах продолжало развиваться представление об экосистемах А. Тенсли. Нередко между понятиями биогеоценоз и экосистема ставится знак равенства. Однако их критическое сопоставление ясно показывает, что первое значительно глубже, логичнее и определеннее второго. Впрочем, именно в силу своей меньшей отчетливости и проистекающей отсюда "гибкости" термин "экосистема" и получил столь широкое распространение. Это, действительно, очень удобное понятие, применимое к самым различным биотическим комплексам.

О состоянии биоценологических исследований можно составить представление по таким капитальным сводкам, как книги Л. Дайса "Естественные сообщества" (1952), В. Тишлера "Синэкология наземных животных" (1955), Я. Балога "Жизненные сообщества наземных животных" (1958). Последняя представляет не только теоретическую сводку, но и ценное методическое руководство. Обзор "Сообщества и экосистемы" написан Р. Уитеккером (1970). Значительный интерес представляет переведенная на русский язык книга П. Дювиньо и М. Танга "Биосфера и место в ней человека (экологические системы и биосфера)" (1973), содержащая характеристику круговорота веществ и биоценотических связей в биосфере и отдельных экосистемах.

В круг биоценологических исследований входят весьма разнообразные по подходу к теме работы. Некоторые из них содержат синэкологическую характеристику животного мира обширного ландшафта и даже целой части страны. При этом проводится детальный анализ данной территории как среды обитания животных и выявляются ценотические связи между компонентами биоценоза. Таковы, например, ландшафтно-экологические исследования в Западной Сибири и Казахстане А. Н. Формозова (1934, 1937, 1950), характеристика северных еловых лесов и лесостепных дубрав Г. А. Новикова (1956, 1959), окрестностей Оксфорда Ч. Элтона (1966), таежных лесов Г. Н. Симкина (1974), речных долин А. А. Максимова (1974).

С биогеоценологической тематикой в определенном смысле связана недавно возникшая геохимическая экология, развивавшаяся на стыке биогеохимии и экологии (В. В. Ковальский, 1973).

Специальное внимание зоологов привлекли сельскохозяйственные угодья и другие искусственно созданные сообщества, которые Г. Я. Бей-Биенко предложил называть агробиоценозами. Исследование биоценозов антропогенного происхождения имеет очень большое и все нарастающее значение. Им посвящено множество исследований, касающихся главным образом насекомых и грызунов, вредящих культурным растениям, а также отдельные сводки вроде книги В. Тишлера "Сельскохозяйственная экология" (1965).

Многие ученые концентрировали усилия на изучении отдельных сторон жизни сообществ, в частности трофических и территориальных связей между животными, а также между последними и растениями. Анализ трофоценотических связей потребовал прежде всего детального изучения питания отдельных видов. Эта сторона экологии многих животных теперь хорошо изучена. И. В. Кожанчиков (1946, 1951 и позднее) экспериментально продемонстрировал значение пищевой специализации в жизни насекомых; В. С. Ивлев (1955) подвел итоги экспериментального изучения экологии питания рыб; Н. И. Калабухов опытами на грызунах доказал первостепенное значение для их существования витаминного баланса. Американские экологи А. Мартин, Г. Зим и А. Нельсон (1962) создали объемистую сводку об использовании животными растений.

В последние годы при изучении питания специальное внимание уделяется качественному составу пищи - ее калорийности, кормовым достоинствам, вкусовым свойствам и пр. Подобный анализ существенно уточняет представления об этой важной стороне экологии животных.

При исследовании трофоценотических связей все большее применение получает энергетический подход. На него одним из первых обратил внимание еще в 1942 г. Р. Линдеман, подчеркнувший роль экосистем в фиксации энергии и попытавшийся количественно оценить место в этом процессе отдельных популяций, входящих в экосистему. Энергетический принцип позволяет значительно глубже, чем прежде, понять суть таких закономерностей, как цепи питания, пирамида чисел, биоценотический круговорот веществ и т. п. Познание энергетики сообществ особенно далеко продвинулось в области гидробиологии, но важные результаты получены и при изучении наземных сообществ. Об этом особенно ярко свидетельствуют упоминавшиеся выше сводки П. Дювиньо и М. Танга, Е. Одума, А. Бюджея и др.

Важным стимулом для прогресса биоценологических исследований в последние годы послужили работы по Международной биологической программе (1967 - 1972), выполнявшейся по решению ЮНЕСКО. На долю зоологов выпало изучение вторичной продуктивности экосистем, что вызвало необходимость выработки согласованных программ и методов, которые были приняты на Международном симпозиуме в Варшаве в 1967 г. Есть все основания полагать, что благодаря международному сотрудничеству специалистов по экологии животных будет получено много новых данных о вторичной продуктивности экосистем, биоценотической роли животных и путях увеличения фаунистических ресурсов Земли.

Многочисленные биоценологические исследования зоологов продемонстрировали огромное значение животных в существовании и динамике биогеоценозов и их растительных сообществ. Советские и американские экологи установили, что в условиях степного ландшафта травоядные млекопитающие и прежде всего грызуны оказывают глубокое влияние на вегетацию травянистой растительности, в годы своего массового размножения уничтожая ее на обширных пространствах. Одновременно благодаря их роющей деятельности изменяется химизм и физические свойства почвы, возникает своеобразный микрорельеф. В трансформации почв важную роль играют также дождевые черви и другие беспозвоночные.

Далеко идущие последствия имеет деятельность животных в лесах, где они иногда серьезно препятствуют возобновлению деревьев и кустарников и, повреждая листву и хвою, ощутимо снижают интенсивность фотосинтеза и, следовательно, прирост фитомассы. Напротив, во многих других случаях звери и птицы играют важную положительную роль в жизни лесов и искусственных насаждений, поскольку расселяют семена, истребляют вредных насекомых и т. д.

Изучение динамики численности животных

Резкие колебания численности, массовые размножения некоторых видов животных издавна привлекали внимание ученых. Сложность изучения этих явлений потребовала сочетания самых разнообразных приемов - точных полевых наблюдений, регулярных количественных учетов, эколого-физиологических экспериментов.

Как сказано выше, одними из первых к изучению динамики численности животных приступили русские ученые - Н. В. Туркин, А. Н. Порчинский, К. Н. Россиков. Американский зоолог Ч. Хьюит (1921) предложил называть эти флуктуации "волнами жизни". Ч. Элтон (1924) нарисовал широкую картину регулярных и непериодических изменений численности разнообразных наземных и водных животных и сделал попытку установить причины неустойчивости популяций.

В 1928 г. Р. Чепмен высказал гипотезу о биотическом потенциале и сопротивлении среды, которая явилась крупным теоретическим обобщением в области динамики численности животных. С 1930 г. начал публиковать свои исследования по динамике численности С. А. Северцов, независимо от Чепмена также пришедший к мысли о биотическом потенциале. Английский зоолог Б. Уваров (1931) на огромном фактическом материале показал роль климатических условий (в частности, температуры) в жизни насекомых. Особенно важную роль в формировании теории динамики численности сыграла работа А. Никольсона (1933) о балансе популяций животных, где была четко сформулирована идея автоматического контроля (регулирования) плотности населения.

Б. С. Виноградов (1934) суммировал огромный материал о колебаниях численности вредных грызунов и пришел к выводу о их ритмичности, причем обратил внимание на то, что массовые размножения иногда совпадают с периодами повышенной активности Солнца. В 1935 г. А. Н. Формозов опубликовал сводку "Колебания численности промысловых животных", в которой обобщил известный к тому времени материал и наметил пути дальнейшей разработки проблемы. В последующие годы многие советские экологи глубоко изучили закономерности и факторы колебаний численности ряда видов пушных зверей, птиц, насекомых. В монографии С. А. Северцова "Динамика населения и приспособительная эволюция животных" (1941) помимо динамики численности ряда видов млекопитающих и птиц рассмотрены основные закономерности, вытекающие из взаимодействия популяций экологически связанных видов и ряд проблем эволюционной экологии. В 1942 г. Ч. Элтон опубликовал интересные очерки по динамике популяций полевок, мышей и леммингов.

Накопленные обширные материалы позволили рассматривать процессы динамики численности в широком сравнительном эколого-географическом аспекте и одновременно при строгом учете видовых и даже популяционных особенностей.

Многолетние наблюдения свидетельствовали о наличии циклических колебаний численности у некоторых видов и о важной роли в этом явлении не только физических, но и биотических агентов. Особенно больших усилий потребовало исследование циклических колебаний численности у грызунов. Главная заслуга принадлежит в этом отношении исследователям, связанным с противоэпидемической службой (Н. И. Калабухов, В. В. Кучерук, Н. П. Наумов, Н. В. Некипелов, Ю. М. Ралль, Б. К. Фенюк и др.). Используя не только полевые, но и лабораторные эколого-физиологические экспериментальные методы, они установили внутренние и внешние причины массовых размножений грызунов, факторы депрессии численности, условия восстановления популяций после их истребления, а также научно обосновали и апробировали приемы борьбы и методы прогнозирования численности. Эти работы во многом определили успехи, достигнутые в СССР в борьбе с чумой, туляремией и другими зоонозами.

Большой труд вложили советские энтомологи в изучение проблемы массовых размножений вредных насекомых. Были определены зоны вредности, изучены биологические особенности, фенология развития, факторы и закономерности динамики численности, показано значение высокой агротехники и правильного ведения лесного хозяйства.

В период после второй мировой войны проблема динамики численности животных и задача разработки методов прогнозирования состояния популяций отдельных видов продолжала оставаться в центре внимания экологов, особенно в Советском Союзе.

Наибольшее внимание специалистов привлекали вопросы цикличности "волн жизни" различных видов и анализ факторов, определяющих подъемы и падения их численности. Широкие географические масштабы и периодичность "волн жизни" ряда видов (саранча, лемминги, водяные полевки и др.) послужили основанием для предположения, что подобные явления вызываются не узколокальными изменениями экологических условий, а ритмическими колебаниями климата и даже солнечной активности. Однако при более тщательном анализе оказалось, что в большинстве случаев зависимость от активности Солнца сомнительна.

Полевые и лабораторные исследования, осуществленные в последние десятилетия, показали, что факторы, определяющие динамику численности, весьма разнообразны и могут играть совершенно различную роль в биологии даже близкородственных и, казалось бы, сходных по образу жизни видов, причем эта зависимость может принимать различный характер не только в разных частях ареала, но даже в отдельных местообитаниях, расположенных поблизости одно от другого. Установлено огромное значение внутрипопуляционных регуляторных механизмов. Об их наличии свидетельствовали ритмические, совершающиеся как бы автоматически, колебания численности и плотности подопытных популяций, несмотря на то, что последние находились в совершенно стабильных, близких к экологическому оптимуму условиях. Аналогичная картина наблюдалась не только в лабораторных экспериментах с насекомыми и мелкими грызунами, но и в естественных популяциях различных наземных животных и рыб. Оказалось, что плодовитость и смертность находятся в определенной зависимости от численности и плотности населения вида, будучи подвержены действию внутрипопуляционной регуляции, призванной обеспечивать оптимальный в данных условиях уровень численности и поддерживать общий гомеостаз данной популяции. Эта регуляция осуществляется с помощью эндокринного механизма за счет снижения плодовитости отдельных самок, соответствующего изменения половой и возрастной структуры популяции, падения ее суммарной плодовитости, а вместе с тем усиления смертности от реакции стресса, истощения, нехватки убежищ, обостренной внутривидовой конкуренции, шоковой болезни, деятельности хищников и т. д.

Попытки объяснить резкие колебания численности животных действием тех или иных отдельных факторов все более уступают место синтетической теории динамики численности. Эта теория критически использует ранее накопленные факты и выводы и анализирует процессы во всей их сложности применительно к конкретным видам, популяциям и эколого-географическим районам. Обзоры современных представлений о причинах "волн жизни" популяций животных выполнены Д. Лэком (1957) и Г. А. Викторовым (1967).

Внимание биологов издавна привлекала роль хищников как регуляторов численности. Общеизвестны, в частности, опыты Г. Ф. Гаузе (1934, 1935) с различными видами простейших. Что касается насекомых и грызунов, то некоторые экологи были склонны видеть основную причину сдерживания и подавления их численности в истребляющих их животных. Для насекомых отмечали также важное значение паразитов.

Другие экологи, придававшие первостепенное значение влиянию климата и деятельности человека, отмечали, что во взаимодействующей системе хищник-жертва первое ее звено находится в полной зависимости от второго и не может оказать сколько-нибудь заметного влияния на состояние популяций. Очевидно, обе эти крайние точки зрения в равной мере страдают односторонностью.

Серьезные изменения претерпело отношение к хищным зверям и птицам в области охотничьего хозяйства и охраны природы. Раньше все они считались вредными и издавна подвергались преследованию и уничтожению. За последние годы получили подтверждение выводы, что даже волки выполняют важную селективную и санитарную функции в отношении популяций диких копытных, поскольку в первую очередь уничтожают больных, старых и других неполноценных зверей.

Акклиматизация животных

Интересные вопросы возникли перед экологией в связи с мероприятиями по акклиматизации новых видов животных и реакклиматизации ранее обитавших, но затем истребленных. Такого рода работы по обогащению животного мира осуществляются в широких масштабах во многих странах. Подсчитано, что объектами сознательной или случайной акклиматизации во всем мире было до 200 видов млекопитающих, несколько сотен видов птиц, десятки видов земноводных и пресмыкающихся, большое число видов рыб, несколько тысяч видов насекомых и других беспозвоночных животных. В Советском Союзе опыты по акклиматизации охватили 45 видов зверей и 8 видов птиц. В общей сложности было расселено свыше 440 тыс. пушных зверей и более 140 тыс. животных, имеющих значение для спортивной охоты. Теоретические основы и мировой опыт акклиматизации освещены в книгах "Акклиматизация животных" Б. М. Житкова (1934), "Основы экологии животных" Д. Н. Кашкарова (1938, 1945), "Экология нашествий животных и растений" Ч. Элтона (1958), а также в работах А. А. Насимовича (1961, 1965, 1966) и др.

Еще в прошлом столетии в США была начата интродукция различных полезных насекомых для борьбы с вредителями полей, садов и лесов. Акклиматизация хищников и паразитов, уничтожающих вредных насекомых, приобрела в XX в. широкий размах. В Советском Союзе она связана в первую очередь с именем Н. Ф. Мейера. Важные теоретические соображения и фактические данные по использованию насекомых для борьбы с вредителями содержатся в сводке И. А. Рубцова "Биологический метод борьбы с вредными насекомыми" (1948). Биологический метод носит по своей сути биоценологический характер, поскольку основан на использовании трофоценотических связей между хищниками и жертвами или паразитами и их хозяевами и предусматривает акклиматизацию новых полезных в этом отношении видов.

Для того чтобы избежать неудач или отрицательных хозяйственных и биоценотических последствий при интродукции животных, необходима самая тщательная и разносторонняя экологическая подготовка акклиматизационных мероприятий. Реализация этих задач должна опираться на принципы и методы биоценологии и популяционной экологии.

Возникновение экологической паразитологии

Реализация разнообразных теоретических и прикладных задач способствовала формированию и развитию отдельных зоологических дисциплин, основывающихся на принципах экологии. Одной из таких наук стала экологическая паразитология (см. главу 1). Ее развитие связано с именами В. А. Догеля, Е. Н. Павловского и К. И. Скрябина. Исследуя паразитофауну различных диких животных в зависимости от изменения внешних условий, окружающих хозяина, и от изменений его физиологического состояния, Догель (1927, 1938 и позднее) положил начало экологической паразитологии. Это научное направление оказалось весьма плодотворным, объединив большое число советских паразитологов, а затем и зарубежных специалистов.

Павловский изучал трансмиссивные заболевания человека и благодаря широкому биоценологическому подходу установил наличие у них природной очаговости, поддерживаемой комплексом видов животных, приуроченных к определенным ландшафтно-экологическим условиям. Павловский обосновал также понятие паразитоценоза. Впрочем, последнее встретило серьезные возражения со стороны Д. Н. Кашкарова.

Из зарубежных ученых наиболее существенный вклад в становление и развитие экологической паразитологии внесли немецкий гельминтолог О. Фурман (1928, 1932, 1933) и американские зоологи, в частности Р. Хегнер (1927, 1937 и позднее).

Экологическая морфология

Идеи экологии глубоко проникли в морфологию и привели к возникновению функциональной, или правильнее сказать, экологической морфологии животных, которая занимается не просто изучением биологической роли отдельных морфологических структур, но их функционированием в связи с образом жизни вида в определенных экологических условиях. Сочетание морфологии с экологией внесло новую струю в эту классическую науку, способствовало успешному решению сложных вопросов филогении и классификации (К. А. Юдин, 1965).

Особенно большое внимание исследователей привлекало сравнительное изучение органов движения и локомоций животных - наземных и водных млекопитающих, птиц, рыб, отчасти пресмыкающихся, земноводных и насекомых (В. Б. Суханов, 1968; П. П. Гамбарян, 1972).

На эколого-морфологических исследованиях наземных позвоночных положительно сказались идеи и методы популяционной экологии, в частности метод морфофизиологических индикаторов, разработанный С. С. Шварцем с сотрудниками (1968).

Продолжали успешно развиваться исследования в области экологической гистофизиологии рыб Н. Л. Гербильского с сотрудниками. Этот научный коллектив изучил закономерности развития гонад в различных условиях обитания и разработал методы регуляции этого процесса у осетровых и других ценных пород рыб в условиях регулируемого стока рек. Исследования Гербильского обнаружили также глубокую внутривидовую дифференциацию изученных видов и тем самым способствовали познанию путей микроэволюции у животных.

Применение экологического подхода к некоторым проблемам цитологии привело к возникновению нового перспективного направления - экологической цитологии, или цитоэкологии (Б. П. Ушаков, 1956 и позднее).

Радиоэкология

Широкое использование атомной энергии в мирных целях и испытания ядерного оружия явились причиной повышенной радиоактивности биосферы. В результате наземные и водные животные сталкиваются с новым, исключительно мощным по глубине воздействия экологическим фактором, который влияет на них как непосредственно, так и косвенно, особенно через растительность, служащую животным пищей и убежищем.

Огромное значение проникающей радиации в природных условиях определило необходимость соответствующих лабораторных и полевых исследований. Начало им положил В. И. Вернадский (1926, 1927), занимавшийся биогеохимией радиоэлементов Мирового океана. В 40-х годах в рамках общей радиобиологии возникла радиоэкология, или радиобиогеоценология. За короткий период своего существования она успела принести очень важные результаты, которые позволили осветить многие теоретические и прикладные вопросы, выработать специальные методы исследования.

Наблюдения и эксперименты в природе показали, что различные виды обладают разной экологической радиочувствительностью. Поскольку облучению подвергаются не только отдельные особи, но и целые биогеоценозы, в результате происходит "рассогласовывание" взаимодействия компонентов и нарушается нормальное функционирование сообщества. Под воздействием радиоактивных веществ резко повышается радиоактивность организмов, причем высокоподвижные, мигрирующие виды животных в процессе своих перемещений способствуют распространению радиоизотопов.

Значительный интерес представило также изучение экологической роли повышенной естественной радиации, которая наблюдается в ряде районов и оказывает там существенное влияние на жизнь животных. Важно, что радиоэкологические исследования охватили самые разнообразные группы наземных, пресноводных и морских животных, населяющих всевозможные биотопы. Полученные факты и выводы приобрели благодаря этому особенно большую доказательность, послужив основой для множества работ и крупных сводок (Г. Г. Поликарпов, 1964, 1970; "Радиоэкология", 1971; Л. А. Перцов, 1973; и др.).

Вообще следует подчеркнуть, что современная экология придает первостепенное значение изучению влияния человеческой деятельности (антропогенных факторов) на жизнь видов, видовых популяций и сообществ животных. Действительно, эти экологические факторы нередко играют решающую роль в развитии природных комплексов.

Эволюционная экология

Наряду с частными теоретическими вопросами и практическими задачами экологи занимались проблемами, связанными с дальнейшим развитием эволюционной теории (см. главу 17). Действительно, экология органически связана с эволюционной теорией, ибо последняя в значительной мере покоится на экологической основе, а эволюционное учение для экологии составляет единственно приемлемую теоретическую и методологическую базу. В этом плане изучались адаптации животных, реальная эффективность приспособлений, в частности криптической (покровительственной) окраски, экологические механизмы микроэволюции.

Об интересе экологов к проблемам эволюционной теории свидетельствуют труды Ч. Элтона (1930), Д. Н. Кашкарова (1933, 1938), У. Олли с соавторами (1949). Вопросы эволюционной экологии интенсивно разрабатывал С. А. Северцов (1937, 1941), создавший, в частности, учение о конгруэнциях. Его посмертно опубликованная книга "Проблемы экологии животных" (1951) в значительной мере посвящена именно вопросам эволюционной экологии. Развивая эволюционные идеи и исходя из новейших достижений экологии и генетики, С. С. Шварц в 1969 г. опубликовал монографию "Эволюционная экология животных", в которой проанализировал экологические механизмы эволюции в основном на популяционном уровне. В ней нашли отражение такие важные вопросы, как генетические основы преобразования популяций, гомеостатическое изменение генетической структуры популяций и микроэволюция, экологические механизмы преобразования генетической структуры популяций, экологическая сущность макроэволюции. Эволюционным основам экологии посвятил книгу "Экология. Эволюционные аспекты" (1973) И. Эмлен.

Отдавая должное значению популяций в существовании видов и их познанию для теории эволюции, следует отметить, что для понимания процесса эволюции столь же необходимо исследовать в эволюционном аспекте проблемы биогеоценологии. В подтверждение сказанного достаточно сослаться на то значение, которое придавал внутри- и межвидовым биоценотическим связям Ч. Дарвин.

Некоторые перспективы экологии животных

К 70-м годам текущего столетия экология животных пришла с большими теоретическими и прикладными достижениями, заняв видное место в системе биологических наук и завоевав признание широких кругов ученых и практиков.

В будущем роль экологии в процессах познания живой природы, рационального использования и охраны зоологических ресурсов, несомненно, еще более возрастет. Широкий интерес к экологии развился в последние годы в первую очередь под влиянием непрерывного ухудшения состояния окружающей человека среды. Неуклонное обеднение природных комплексов превратило проблему охраны биосферы в одну из главнейших забот отдельных государств и человечества в целом (см. главу 27). Не случайно новая международная программа "Человек и биосфера" (1970) осуществляется под эгидой ООН. В своих основных аспектах она носит биогеоценологический характер. Отсюда вытекает главная задача современной экологии и экологии будущего - детальное изучение закономерностей формирования, существования, развития, разрушения и восстановления важнейших биогеоценозов. В отличие от недавних биоценологических исследований современные исследования должны быть направлены на раскрытие энергетических основ жизни биотических сообществ, их адаптивных особенностей и продуктивности в различных условиях. Специального внимания заслуживает анализ негативного и позитивного влияния деятельности человека на экосистемы. Разумеется, решение такой исключительно сложной задачи не может быть осуществлено работниками какой-либо одной научной дисциплины, но потребует совместных усилий зоологов, геоботаников, микроклиматологов и других.

Сохранится и усилится тесная связь биоценологических исследований с изучением экологических популяций, из которых строятся сами биоценозы. Популяционная тематика получит в ближайшем будущем еще большее развитие. При этом, очевидно, произойдет слияние различных теоретических представлений о характере и структуре экологических популяций. Развитие популяционных исследований окажет благотворное влияние на разработку на современном уровне вопросов биогеоценологии и аутэкологии, а также решение многих практических задач из области медицинской зоологии, защиты растений, биологических основ охотоведения, охраны природы.

Наряду с углубленным полевым и лабораторным изучением видовых популяций сохранит свое значение исследование экологии отдельных видов в целом. Специального внимания заслуживает раскрытие масштабов и форм внутривидовой географической и экологической изменчивости, различных особенностей образа жизни и поведения животных. Накопление подобного рода сведений позволит, в частности, определить материальную основу созидательного действия естественного отбора, конкретизировать пути микроэволюции. Разработка экологических аспектов эволюционного учения остается одной из наиболее кардинальных теоретических проблем экологии.

Большое значение для развития экологии приобретает ее тесный контакт с этологией, поскольку решение многих экологических задач связано с анализом поведения животных в различных условиях обитания и при разных ситуациях. Не менее важен творческий контакт с другими биологическими дисциплинами и дальнейшее развитие направлений, возникших на стыках с ними.

Как было указано, для современного этапа развития интересующей нас науки весьма характерно формирование на базе экологии животных и геоботаники более широкой теоретической дисциплины - общей экологии. В ней должны найти отражение закономерности взаимодействия всех организмов с окружающей средой и между собой, основные особенности популяций, биогеоценозов и биосферы в целом. Создание такой науки - дело очень сложное, требующее длительного времени и совместных усилий. Тем не менее уже сейчас многие аспекты общей экологии определились и получили отражение в ряде солидных сводок и учебных пособий. Их совершенствование - дело будущего.

Реализация перечисленных задач позволит еще более углубить научные основы решения разнообразных вопросов, выдвигаемых жизнью,- рациональное использование биологических ресурсов, повышение продуктивности экосистем, борьба с вредителями, охрана полезных и редких видов.

Экология растений. (А. Г. Воронов)

Развитие экологии растений в начале XX века

Опубликованные в конце XIX в. сводки Е. Варминга "Экологическая география растений" (1895) и А. Шимпера "География растений на физиологической основе" (1898) дали сильный толчок развитию ботанической экологии, однако официальное признание в качестве самостоятельной отрасли ботаники экология растений получила лишь в 1910 г. на III Всемирном ботаническом конгрессе.

В начале XX в. особенно детально изучалось воздействие на растения различных абиотических факторов, в первую очередь климата и почвы. При этом сначала преобладали наблюдения, затем появились эксперименты в природной обстановке, а несколько позже к решению экологических проблем стали привлекать экспериментальные методы физиологии растений, в связи с чем в экологии возникло особое, физиологическое направление.

Интересные эксперименты по перемещению равнинных растений в высокогорья Альп и Пиренеев, а также сравнительные культуры северных и альпийских растений в равнинных естественных и искусственных условиях, начатые К. Негели в 60-х годах и Г. Бонье в 90-х годах прошлого века и продолженные в текущем столетии, показали, как сильно изменяются морфологические признаки растений, оказавшихся в необычных условиях.

Перенос экологических работ непосредственно в полевые условия и применение метода так называемых длительных квадратов (постоянных пробных площадей), на которых наблюдения ведутся в течение ряда лет, характерен для американской экологической школы, возглавлявшейся с начала столетия Ф. Клементсом. Большое внимание в этих исследованиях обращалось на роль животных в жизни отдельных растений и растительных сообществ.

В СССР экология растений получила особенно широкое развитие начиная с 20-х годов XX в. В изучении действия отдельных факторов и ответных реакций растений большую роль сыграли исследования физиологов растений. Л. А. Иванов (1918, 1930, 1936 и позднее) изучал влияние света и влаги на древесные породы. Н. А. Максимов (1912, 1917, 1931) разработал теорию засухоустойчивости и теорию морозоустойчивости растений, став основоположником экологической физиологии растений (см. главу 5).

По инициативе Б. А. Келлера началось изучение влияния комплексов условий среды на экологические особенности растений, их индивидуальное и историческое развитие. На этой основе Келлер стремился дать экологическое объяснение конкретных путей эволюции растений.

Много работ было посвящено выяснению природы растений засушливых местообитаний - ксерофитов. Н. А. Максимов (1917, 1931; Ленинская премия, 1930) показал, что многие ксерофиты испаряют весьма интенсивно, но обладают высокой устойчивостью против завядания. Впоследствии выяснилось, что ксерофит - сборное понятие, так как относящиеся к этой группе растения имеют весьма различные приспособления к существованию в засушливых условиях (см. также главу 5).

При выяснении взаимоотношений растений с почвами особое внимание было уделено концентрации водородных ионов (рН). Пытались даже связать с влиянием этого фактора все особенности распределения растений.

В дальнейшем оказалось, что рН действительно является важным экологическим фактором наряду с физическими и химическими особенностями почв.

Большой интерес представляли исследования экологических реакций растений на воздействие физико-химических факторов в экстремальных условиях среды - на Крайнем Севере, в зоне вечной мерзлоты, в высокогорьях и пустынях Средней Азии.

Изучение биотических связей, начатое еще в прошлом столетии, в XX в. получило широкое развитие, хотя первоначально оно и отставало от исследования климатических и эдафических факторов (почвенных условий для наземных растений и водных для обитателей водоемов). Установление таких групп организмов, как продуценты, вырабатывающие органическое вещество, консументы, потребляющие и преобразующие его, и редуценты, превращающие органическое вещество в минеральное, сыграло большую роль в развитии представлений о структуре биоценозов.

Значительное место приобрели исследования круговорота отдельных элементов, в котором участвует растительный покров, а также круговорота воды и энергии^*. Предметом изучения стала роль животных в жизни растительности. Установлены различия в характере воздействия различных групп животных на растительный покров разных регионов земного шара. Выявлена специфичность воздействия животных на растительность в процессе их питания (прямое воздействие) и через изменение почвы (косвенное воздействие). Появляются сводки по этим вопросам, например работа Р. И. Злотина и К. С. Ходашовой (1974).

^* (Биосфера. Под ред. М. С. Гилярова. М., "Мир", 1972.)

В начале XX в. быстрыми темпами стало развиваться учение о растениях-индикаторах, основы которого были заложены Ф. Клементсом (1928). Согласно этому учению, каждое растение является мерой условий среды и по его присутствию можно судить о характере данного местообитания. В СССР значительный вклад в индикационную ботанику внесли С. В. Викторов, В. В. Виноградов и созданные ими школы.

Учение о жизненных формах растений

В первой половине XX в. наметились два принципа выделения жизненных форм. Согласно одному из них, оценивалась приспособленность растений к некоторым наиболее существенным факторам среды, например к режиму температуры и влажности. Особенно четко этот принцип был выражен в исследованиях датского ботаника К. Раункиера (1905 - 1913), подразделившего все растения на группы, в частности по признаку положения покоящихся почек, закладываемых на неблагоприятный период. Эта система была несколько видоизменена И. К. Пачоским (1915), положившим в основу классификации не характер сохраняющихся на неблагоприятный период органов растений, а количество утрачиваемых. Согласно другому принципу, жизненные формы выделяли по совокупности всех особенностей, возникающих у растений в результате воздействий внешней среды. Такова, например, система О. Друде (1913).

В разработке системы жизненных форм советскими ботаниками наметились два основных направления - эколого-физиономическое и морфолого-биологическое. Применительно к еловым лесам первый аспект развивал В. Н. Сукачев, к различным типам пустынь - Б. А. Келлер и др. Представители морфолого-биологического направления характеризуют жизненные формы растений не только физиономически, но и по ряду биологических свойств - длительности жизни, форме роста, ритму развития и пр.

Развитие учения о жизненных формах привело прежде всего к уточнению самого понятия. Согласно И. Г. Серебрякову (1962), жизненная форма характеризуется с эколого-морфологических позиций своеобразным общим обликом (габитусом) определенной группы растений, возникающим в онтогенезе в результате их роста и развития в определенных условиях среды. Эта совокупность признаков исторически возникает в данных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям.

Создаются системы жизненных форм. Г. Элленбергер и Д. Меллер-Домбуа (1967) в отличие от К. Раункиера ввели более мелкие подразделения, основываясь на таких признаках растений, как строение побегов, форма листа, особенности подземных частей и т. д. На эволюционной основе строит систему жизненных форм И. Г. Серебряков, детально разработавший представления об эволюции жизненных форм, включая вопросы генетической связи между ними, возникновение одного типа от другого и пр.

В учении о жизненных формах в настоящее время обособились две тенденции: стремление при разделении мира растений на жизненные формы охватить как можно больше признаков или же строить систему на одном или небольшом числе основных признаков.

Получило развитие и учение об экотипах, т. е. совокупности однородных, близких по происхождению популяций одного и того же вида, приспособленных к определенным условиям обитания. Само понятие экотипа было введено шведским ботаником Г. Турессоном (1922). Учение об экотипах затем углублялось, в том числе М. А. Розановой и Г. И. Поплавской (1948).

В фитоэкологических исследованиях наряду с наблюдениями все в большей степени начинает применяться эксперимент. Объектами таких исследований служили как дикие, так и культурные растения.

Становление фитоценологии

Задачи фитоценологии были впервые сформулированы в России И. К. Пачоским в статье "Стадии развития флоры" (1891). Первоначально назвав новую науку флорологией, он в 1896 г. предложил для нее другое название - "фитосоциология". За рубежом термин "фитосоциология" появился значительно позже, во всяком случае не ранее 1917 г.

Пачоский, как и другие авторы, пользуясь термином фитосоциология, проводили далеко идущие аналогии между человеческим обществом и сообществами растений. Чтобы отмежеваться от этой неверной трактовки, советские ученые с начала 30-х годов XX в. отказались от неудачного термина и назвали эту область экологии растений "фитоценологией".

В развитии фитоценологии существенную роль сыграли запросы практики, в частности необходимость рационального ведения лесного хозяйства. Подлинным создателем отечественного лесоведения можно считать Г. Ф. Морозова, издавшего в 1912 г. монографию "Учение о лесе". Морозов рассматривал лес как сложный комплекс растений, животных и соответствующих природных условий, который закономерно изменяется во времени и пространстве.

Первым методическим руководством по фитоценологии явилась работа А. Ф. Флерова и Б. А. Федченко "Пособие к изучению растительных сообществ Средней России" (1902). Позже группой известных фитоценологов и фитогеографов (В. Н. Сукачев, Н. А. Буш, А. Ф. Флеров и др.) были составлены "Предварительные программы для ботанико-географических исследований", изданные Вольным экономическим обществом (1909), где описаны методы изучения растительных сообществ лесов, болот, степей и водоемов.

Достойный последователь Г. Ф. Морозова, В. Н. Сукачев стал признанным главой отечественной фитоценологии. Уже в 1908 г. он дал определение основных понятий растительного сообщества и единиц растительных формаций. В 1915 г. вышли в свет важная теоретическая работа Сукачева "Введение в учение о растительных сообществах" и книга "Болота, их образование, развитие, свойства", ставшая образцом глубокого анализа динамики биоценоза и его сукцессионного развития. В эти же годы растительность лугов и степей исследовалась с фитоценологической точки зрения В. В. Алехиным (1900, 1916 и позднее). В 1921 г. вышла книга И. К. Пачоского "Основы фитосоциологии", ставшая на долгие годы настольным руководством фитоценологов.

Толчком к развитию фитоценологии на Западе послужил III Международный ботанический конгресс в Брюсселе (1910). На этом конгрессе были обсуждены важнейшие фитоценологические понятия - формация, ассоциация, местообитание, рассмотрены принципы классификации растительных сообществ, проблемы и методы картографирования, горизонтальная и вертикальная зональность растительности. На нем же были приняты определения аутэкологии и синэкологии. Вскоре в ряде стран возникли крупные научные школы. В Западной Европе ими стали франко-швейцарская (или школа Цюрих-Монпелье) и шведская (упсальская). Представители первой школы начали публиковать построенные по единому плану описания растительных сообществ отдельных западноевропейских стран. При этом авторы уделяли достаточное внимание изучению территориальных комплексов отдельных сообществ в связи с климатическими и другими экологическими условиями, а также сукцессионным изменениям.

Отличительной чертой работ скандинавских геоботаников шведской школы стало точное описание структуры фитоценозов. Основу этих описаний составили отдельные ярусы и свойственные им доминирующие, а также константные (встречающиеся на большей части территории данного сообщества) виды. Для скандинавской школы характерно также выделение очень мелких таксономических единиц (социаций).

Широкое распространение во многих странах получили теоретические воззрения англо-американской школы, связанные с задачами освоения вновь заселяемых районов. Отправным моментом для ее создания послужили работы Ф. Клементса (1916) и А. Тенсли (1920).

Ведущей идеей Клементса было представление об экологической сукцессии и климаксе, т. е. завершающей сукцессию растительной формации, адекватной климатическим условиям данной местности. По Клементсу, климакс настолько стабилизирован, что может возобновить свое развитие лишь под воздействием чисто внешних причин - нового изменения климата, влияния животных, человека, появления новых видов растений. С указанными представлениями Клементса тесно связано его понимание сообщества как сверхорганизма: по Клементсу, сообщества проходят те же стадии - от зарождения до гибели, что и отдельные организмы. На теоретическую и фактическую несостоятельность подобной концепции, основанной на поверхностной аналогии, обращал внимание еще Д. Н. Кашкаров (1938). Несмотря на указанные теоретические недостатки, многое в работах Клементса представляет бесспорный интерес и заслуживает изучения и использования. Вообще динамичность выгодно отличает англоамериканское направление в геоботанике от более или менее статичных воззрений других европейских экологов. Положительной чертой полевых исследований американских геоботаников является и то, что в них учитывается специфика условий обитания, роль животных в жизни растительных группировок, широко используются виды и сообщества-индикаторы. Широко развивается картографирование растительного покрова, особенно успешно во Франции, в США и в СССР^*.

^* (С. А. Грибова, Т. И. Исаченко. Картирование растительности в съемочных масштабах.- В кн. "Полевая геоботаника", т. IV. Л., "Наука", 1972.)

В последние десятилетия в исследованиях по экологии растений и фитоценологии, как и в экологии животных, обнаружились новые тенденции. Из трех основных направлений экологии - экологии особей, популяций и сообществ - на первое место по интенсивности изучения вышла экология популяций. Особое развитие получили вопросы возрастного состава популяций и их классификации.

Фредерик Эдвард Клементс (1874 - 1945)

Были достигнуты значительные успехи в изучении жизненных форм растений на эколого-морфологической основе. В исследовании влияний различных факторов среды все большее значение приобретало познание физиологической основы реакций организмов на засоление, низкие температуры и прочие факторы (см. главу 5). Возродился интерес к вопросу о непрерывности (континууме) или прерывистости растительного покрова.

Прогресс учения об индикации выразился в том, что в качестве индикаторов стали использоваться и сообщества, и отдельные виды растений, и даже частные особенности того или иного вида. Объектом индикации служат свойства почв и грунтов, уровень, глубина залегания, степень и характер засоления грунтовых вод, наличие определенных элементов и их соединений и многие другие показатели.

Представление о виде как сложной полиморфной системе, состоящей из групп различного объема, возникло в популяционной ботанике. Помимо морфолого-географического и чисто морфологического принципов выделения таких групп широкое применение получил эколого-географический критерий, оказавшийся наиболее плодотворным. Рассматривая растительные сообщества в неразрывной связи с условиями среды и занимаемой ими территорией, стало возможно в значительной степени объективно выделить внутривидовые группы - популяции.

В последнее время установлено существование ряда типов популяций - экотипов различного ранга: климатические (или географические) - наиболее крупные экотипы, каждый из которых занимает особую часть ареала вида, отличающуюся от соседних климатическими и другими особенностями среды; эдафические, связанные с различными почвенно-грунтовыми условиями, существующими в пределах одного климатического экотипа; наконец, ценотические, различающиеся по особенностям растительного покрова и выделяемые в пределах эдафических экотипов (А. А. Корчагин, 1964). Эта система соподчиненных единиц позволяет связать внутривидовые группировки с определенными условиями существования.

Детально разрабатывались также вопросы возрастного состава популяций (Т. А. Работнов, 1950, 1964). Были созданы новые методы излучения возрастного состава травянистых и полукустарниковых растений, детализированы возрастные стадии, установлена экологическая неравноценность особей разных возрастных групп. Последняя проявляется в том, что воздействие внешних условий, например выпаса, по-разному отзывается на различных возрастных группах одного и того же вида, и возрастной состав популяции изменяется в зависимости от интенсивности воздействия условий (Н. В. Трулевич, 1960).

Последние десятилетия характеризуются дальнейшим сближением экологии растений с физиологией (см. главу 5). При изучении реакции растений на пребывание в экстремальных условиях внимание исследователей концентрируется не только на морфо-экологических особенностях растений, свойственных холодным, засоленным или засушливым местообитаниям, но и на особенностях их физиологического режима.

При исследовании как растительных сообществ в целом, так и их частей (синузий, ярусов и пр.) и отдельных видов растений стало уделяться значительное внимание учетам продукции растительной массы. Интерес к этим вопросам особенно усилился в связи с проведением Международной биологической программы, которая предусматривала изучение не только запасов растительной массы и ее продукции, но и интенсивности процессов, влияющих на ее накопление, потребление и распад, а также на установление роли различных сообществ, групп организмов и отдельных видов в преобразовании потока энергии, поступающего на Землю. Одним из крупнейших достижений в этом направлении явилась сводка^*, позволяющая оценить роль растительности различных зон и подзон земного шара в накоплении органического вещества. Получение таких данных дает возможность выявить основные закономерности в распределении растительной массы и ее продукции по земному шару. Были сделаны попытки подсчета биомассы и продукции наземных и водных растений (и животных) по географическим зонам (И. А. Суетова, 1973).

^* (Л. Е. Родин, Н. И. Базилевич. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности земного шара. М.- Л., "Наука", 1965.)

В связи с развитием этого направления исследований, естественно, все большее значение приобретает разработка количественных методов в экологии растений и в исследовании растительных сообществ. В последнее время особенно усиленно развиваются так называемые бесплощадочные методы учета растений - оценка расстояний между особями, метод модельных растений и т. д. С применением количественных методов тесно связано использование в экологических и фитоценологических исследованиях математики. Во-первых, это использование статистических методов. Оно позволяет установить достоверность полученных результатов, определить репрезентативность (характерность) выборки из материалов, проверить распределение получаемых величин соответственно закону случайности и пр. Разработка статистических методов в свою очередь требует усовершенствования методики полевых работ, в частности метода отбора образцов. Во-вторых, это применение методов теории информации, позволяющих установить связи между процессами и компонентами и оценить степень их взаимного влияния. В-третьих, построение моделей. В настоящее время предпринимаются попытки создать математическую модель фитоценоза и биоценоза; однако такие модели не отображают действительного положения вещей с достаточной полнотой. Есть основания считать, что этот последний из трех путей применения математики, несмотря на скромность достигнутых успехов, наиболее перспективный^*.

^* (См.: В. И. Василевич. Статистические методы в геоботанике. Л., "Наука", 1969; П. Грейг-Смит. Количественная экология растений. М., "Мир", 1967.)

Для современного этапа индикационных исследований характерны: проникновение методов индикации в так называемые "закрытые" ландшафты, в которых сомкнутый растительный покров препятствует непосредственному наблюдению за рельефом и поверхностью почвы; переход к так называемой ландшафтной индикации, при которой видимые особенности ландшафта в целом, включая и отличительные признаки растительного покрова, служат для индикации особенностей ландшафта, не доступных для непосредственного наблюдения^*.

^* (См.: С. В. Викторов, Е. А. Востокова, Д. Д. Вышивкин. Введение в индикационную геоботанику. Изд-во МГУ, 1962; Е. А. Востокова. Характерные черты ландшафтно-гидроиндикационных исследований.- В сб. "Проблемы освоения пустынь", № 2. Ашхабад, 1971.)

Фитоценология в СССР

В формировании советской геоботаники, согласно А. П. Шенникову (1937), можно различать три основных этапа. В первые годы после Великой Октябрьской социалистической революции (1917 - 1924) вполне определились основные направления "фитосоциологии", наметившиеся еще в предреволюционном десятилетии. С переходом к социалистической реконструкции народного хозяйства начался второй период в развитии отечественной геоботаники, когда изучение растительных сообществ приобрело чрезвычайно широкие масштабы. Их результаты, а также критическое освоение зарубежного опыта послужили сильным толчком для дальнейшего развития геоботаники.

Большая заслуга в развитии советской фитоценологии принадлежит Г. Ф. Морозову, В. Н. Сукачеву и В. В. Алехину. Будучи профессором Ленинградского университета и Лесотехнической академии, В. Н. Сукачев сыграл выдающуюся роль в подготовке кадров геоботаников и лесоводов. Главой московской школы геоботаников, сложившейся в университете, был В. В. Алехин, известный знаток степной растительности и крупный теоретик. На базе изучения лугов оформились также школы А. П. Шенникова, Л. Г. Раменского, Т. А. Работнова. Оригинальные научные направления развивали геоботаники А. А. Гроссгейм, А. Я. Гордягин и др.

К числу наиболее быстро и плодотворно развивавшихся разделов фитоценологии относилось изучение лесных сообществ. Оригинальное направление лесной типологии развивалось на Украине и на Дальнем Востоке. Советские ученые деятельно исследовали важнейшие особенности структуры лесных фитоценозов, их связь с условиями произрастания, трансформацию последних группировками растений, специфику внутривидовых и межвидовых взаимоотношений компонентов лесных ценозов, естественное возобновление лесных насаждений, динамику сообществ под влиянием внутренних и внешних факторов и пр.

Большое значение приобрело понятие о консорциях как одной из основных структурных категорий фитоценоза и биоценоза в целом. Под консорцией понимается совокупность самостоятельно растущего ассимилирующего растения (индивидуума - индивидуальная консорция и популяции вида - популяционная консорция) со всеми организмами (консортами), связанными с этим растением. Связи консортов с растением - ядром консорции могут быть трофическими, топическими, фабрическими и форическими. Они могут простираться за пределы одного биоценоза. Один консорт может иметь консортивные связи с несколькими ядрами консорций. Учение о консорциях помогает вскрыть многообразные связи в биоценозе (А. Г. Воронов, 1974).

Почти во всех ландшафтно-географических зонах Советского Союза - от тундры до пустынь и гор Средней Азии - изучались кормовые ресурсы. В результате в геоботанике возникли специальные отрасли - луговедение, болотоведение, тундроведение и т. д. Особое внимание привлекли искусственные растительные сообщества - агроценозы, или агрофитоценозы. Роль человека в их возникновении, особенности их строения и закономерности существования служат предметом специальных исследований^*.

^* (См.: М. В. Марков. Агрофитоценология. Изд-во Казанск. ун-та, 1972.)

Фитоценологическое изучение растительного покрова потребовало развития геоботанического картирования. Центром этого направления стал Ботанический институт АН СССР, где были созданы уникальные геоботанические карты СССР. Исходными данными послужили материалы, собранные многочисленными экспедициями.

Успехи в изучении конкретных фитоценозов создали основу для широких теоретических обобщений. Развиваются и детализируются представления о динамике растительности. Различают динамику фитоценоза (без смены эдификаторов) - суточную, возрастную, сезонную (И. В. Борисова, 1972), разногодичиую, или флуктуационную (Т. А. Работнов, 1972) и динамику растительного покрова - смену одного сообщества другим (включающую обратимые смены и смены необратимые - сукцессии). Особенно детально исследуются начальные этапы становления растительных сообществ (В. Д. Александрова, 1969).

Для советской геоботанической науки характерны последовательный экологический подход к изучению сообществ в их связи с условиями существования; выделение доминантов и эдификаторов как видов, оказывающих существенное влияние на жизнь сообществ; исследование структурных особенностей сообщества, особенно ярусности и характера сезонной цикличности растительного покрова; разработка стройной системы таксономических единиц. Методы исследования компонентов растительного покрова дифференцируются по зонам и типам биогеоценозов. Элементы географической среды, равно как и систематические группы растений, изучаются не в отрыве друг от друга, а в качестве сочленов единства, каким являются биогеоценозы^*.

^* (Программа и методика биогеоценологических исследований. М., "Наука", 1974.)

Особняком среди большинства отечественных и зарубежных фитоценологов стоял Л. Г. Раменский (1925, 1929, 1937 и позднее). Он развивал идею о непрерывности растительного покрова, о постепенном переходе одного фитоценоза в другой. Подобный взгляд на растительный покров как на единое целое, не расчлененное на сообщества, получил название учения о континууме (непрерывности) растительного покрова. В настоящее время он разрабатывается многими учеными.

Континуум рассматривается как пространственный (плавные переходы от одной комбинации растений к другой, от одного из многообразных и неповторимых сочетаний растений к другому) и как временной (плавные переходы от одного сочетания видов растений к другому во времени).

В то же время некоторые исследователи продолжают стоять на точке зрения дискретности растительного покрова. Наличие сравнительно резких переходов от одного сообщества к другому они объясняют крутыми перепадами во внешней среде, средообразующим влиянием и конкурентными отношениями доминирующих видов, переломными точками в изменении непосредственно действующих режимов, наличием исторически сложившихся синузий (объединений экологически сходных форм в пределах фитоценоза) и их сочетаний в пределах фитоценозов. Вероятно, в растительном покрове наблюдается сочетание непрерывности с относительной дискретностью.

В советской фитоценологии наряду с описательными и аналитическими исследованиями, основанными на обычных методах полевой геоботаники, нашел также успешное применение экспериментальный подход в изучении взаимодействия компонентов фитоценозов. Начало экспериментальной геоботаники было положено работами А. П. Шенникова (1921) и В. Н. Сукачева (1925).

Много ценных сведений дало и стационарное изучение строения, формирования, динамики и продуктивности фитоценозов, проводившееся в заповедниках и на биологических станциях. Как и в экологии животных, стационарные полевые геоботанические исследования оказались значительно эффективнее экспедиционных на этапе, когда потребовались детальный анализ внутренних механизмов фитоценологии и знание экологии отдельных видов растений.

Основной задачей экологии на данном этапе является реконструкция биосферы Земли. Эта задача реализуется по линии повышения продуктивности природных растительных ресурсов, создания искусственных высокопродуктивных биогеоценозов, использующих данную площадь с большей полнотой по сравнению с одновидовыми посевами и посадками, рекультивации бросовых земель, борьбы с вредными организмами (сорняками, возбудителями болезней) и т. д. Экология принимает также активное участие в создании замкнутых систем, включающих растительные организмы, необходимые для космических исследований (см. главу 28).

Так как первичными продуцентами органического вещества являются растения, то единственный способ повышения биологической производительности Земли состоит в расширении ее зеленого покрова. Этого можно достичь путем всемерного ограничения истребления лесов и организации охраны природы в широком смысле (см. главу 27). Важным средством увеличения биологической производительности является также интродукция и численное увеличение тех видов зеленых растений, которые обладают особенно высокими фотосинтетическими способностями.