Часть III. Изучение закономерностей исторического развития организмов

Глава 17. Эволюционная теория. (К. М. Завадский)

Сложный и глубоко противоречивый путь развития эволюционной теории в первой половине XX в. может быть подразделен на три периода.

Первый период, начавшийся с переоткрытия законов Менделя (1900), продолжался более двух десятилетий. Это было время кризиса эволюционного учения, столкновения новых данных, методов и обобщений генетики не только с доктринами ламаркизма, но и с основными принципами дарвинизма.

Изучение отдельных факторов эволюции, до этого времени входившее в компетенцию эволюционной теории, теперь стало предметом новых отраслей биологии - генетики, экологии, биоценологии, экспериментальной микросистематики и т. п. В связи с этим встал вопрос о предмете эволюционного учения как особой науки. Проявлением кризисного состояния эволюционной теории было возникновение таких новых форм антидарвинизма, как генетический антидарвинизм, а также широкое распространение его старых форм.

Однако в этот период продолжалось накопление данных не только об отдельных факторах эволюции, но и об основном интегральном законе эволюции - естественном отборе.

Второй период охватывает 20 - 30-е годы. Он характеризуется преодолением генетического антидарвинизма и созданием ряда новых направлений генетики и экологии, подготовивших научные основы синтеза этих отраслей биологии с дарвинизмом, основанного на учении о популяциях и естественном отборе. Этими новыми направлениями стали экспериментальная систематика (микросистематика), генэкология и геногеография, исследование "малых" мутаций, экспериментальные и математические методы исследования борьбы за существование и естественного отбора и, наконец, генетика популяций, эволюционная цитогенетика, учение об отдаленной гибридизации и полиплоидии. Вместе с тем 20 - 30-е годы отмечены рецидивами механоламаркизма, мутационизма и некоторых других концепций, отрицавших творческую роль отбора и считавших решающими для эволюции наследственные изменения отдельных организмов или наследование приобретенных признаков.

Главной чертой третьего периода развития эволюционной теории, начавшегося с конца 30-х - начала 40-х годов, является формирование и развитие концепции, чаще всего именуемой "синтетической теорией эволюции". Для ее создания были использованы данные генетики популяций и феногенетики, а также экологии и биоценологии, микросистематики, биогеографии, эволюционной морфологии, эмбриологии, палеонтологии и некоторых других наук, сцементированные углубленной разработкой учения о естественном отборе. Синтетическая теория эволюции выдвинула представление о популяции как элементарной единице эволюционного процесса. В этом отношении она отличается от всех предшествующих теорий эволюции, признававших элементарной единицей эволюции особь, индивид.

Шмальгаузен справедливо именовал эту теорию современным дарвинизмом^*; Дж. Хаксли назвал ее неодарвинизмом^**, что явно неудачно, так как новый синтез в дарвинизме не идентичен старой теории А. Вейсмана. Надо признать, что название "синтетическая теория эволюции" громоздко и не вполне удачно. Эту теорию нельзя противопоставлять учению Ч. Дарвина, которое само было синтезом основных биологических наук. Однако это самое распространенное название и лучшее из всех предложенных. Развитие синтетической теории эволюции продолжается и в наши дни.

^* (И. И. Шмальгаузен. Проблемы дарвинизма. М., Изд-во АН СССР, 1946, стр. 7, 10.)

^** (J. Huxley. Evolution. The Modern Synthesis, 7 ed. L., 1963, p. IX.)

Значение менделизма для теории эволюции

На границе XIX и XX вв. некоторым биологам было уже ясно, что "объяснение эволюции видов возможно только путем удовлетворительного решения проблемы наследственности..."^* Экспериментальная генетика совершила подлинную революцию в изучении наследственности и изменчивости и оказала сильное влияние на теорию эволюции. На смену спекулятивным теориям наследственности пришли доказательства корпускулярной природы наследственности, обоснование понятия о гене, о хромосоме как носителе вещества наследственности, о кроссинговере и линейном расположении генов, о летальных генах. Не меньшее значение имели также установление принципа чистоты гамет, законов доминирования, расщепления и сцепления признаков, доказательства существования мутационного процесса и обнаружение чрезвычайной сложности генетической структуры видов, а также разработка методов гибридологического анализа.

^* (В. И. Талиев. Биологические идеи второй половины 19-го века.- В кн. "Девятнадцатый век". СПб., 1900, стр. 278.)

Данные экспериментальной генетики опровергли идею наследования приобретенных признаков, разрушив главные устои механоламаркистской доктрины эволюции. Дарвинизм, т. е. теория эволюции посредством естественного отбора, основывался на неопределенной изменчивости и требовал признания корпускулярности материальных основ наследственности; следовательно, менделизм не только не противоречил дарвинизму, но явился одной из его необходимых основ. Менделизм устранил одно из самых основных затруднений теории накапливающего действия отбора, связанное с гипотезой "заболачивающего" (swamping) эффекта скрещивания, который, как считали, нивелирует действие отбора. Согласно корпускулярной теории наследственности, изменения, возникающие даже у единичных экземпляров, без всякого ослабления воспроизводятся у потомков.

Казалось бы, "дарвинизм, поскольку естественный отбор и борьба за существование являются его характернейшими чертами, получил в лице менделизма совершенно неожиданного и мощного союзника"^*. Однако взаимоотношение дарвинизма с менделизмом началось с острого столкновения.

^* (С. С. Четвериков (1926). О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики.- В кн. "Классики советской генетики". М., "Наука", 1968, стр. 156.)

Коллизия между менделизмом и дарвинизмом

Столкновение менделизма с дарвинизмом было обусловлено несколькими причинами.

В начале века генетика формировалась как самостоятельная наука. Утвердившиеся в ней экспериментальные методы противопоставлялись "спекуляциям в области эволюционного учения" (В. Иоганнсен, 1903). "Мы не нуждаемся более в общих идеях об эволюции",- писал в 1914 г. У. Бэтсон. Эти установки привели к своеобразному эмпирическому скептицизму в подходе к эволюционной проблематике. Вероятно, главной причиной, вызвавшей противопоставление генетики дарвинизму в первой четверти XX в., было то, что основной экспериментальный материал генетики истолковывался на основе допущения неизменности наследственной субстанции, почему этот период развития генетики справедливо именовать метафизическим.

В самом деле, экспериментальное разложение гетерозигот на гомозиготные, далее не расщепляющиеся линии, а также отрицательные результаты, полученные при первых попытках вызвать наследственные нарушения изменением условий существования, привели к ошибочному выводу о неизменности таких линий, а отождествление стойких рас (жорданонов, microspecies) с видами вызвало рецидив идеи постоянства видов и даже креационизма. Данные гибридологического анализа, свидетельствовавшие о высокой устойчивости гена, породили концепцию его неизменности и независимости от влияний внешней среды. Неизменными признавались отношения доминирования - рецессивности. Способность зародышевой плазмы к изменению признавалась только в форме редких, резких и самопроизвольных скачков, приравнивавшихся к образованию нового вида.

Совокупность эволюционных представлений, основанных на использовании данных генетики, и направленных против дарвинизма, правильнее всего именовать генетическим антидарвинизмом. В нем можно выделить три направления - мутационизм, гибридогенез и преадаптационизм. Мутационизм придавал главное значение крупным мутациям и ошибочно считал "видообразовательную изменчивость" единственной причиной эволюции. Гибридогенез сводил эволюцию к перекомбинации неизменных генов (комбинативная изменчивость), признавая за отбором лишь скромную роль браковщика неудачных комбинаций. Наконец, преадаптационизм, отмечая случаи возникновения адаптаций в результате однократного мутирования, неправильно отождествлял исторический процесс развития приспособлений с возникновением мутаций и отвергал творческую роль естественного отбора.

Существенным поводом столкновения менделизма с дарвинизмом послужили результаты опытов В. Иоганнсена (1903) с отбором фасоли на вес и размеры семян в течение 6 - 7 поколений в смешанных популяциях и в чистых линиях. Если отбор проводился в потомстве, полученном при самоопылении, то ни в одной линии не происходило сдвига показателей в направлении отбора. Данные этих тщательно проведенных опытов, казалось, свидетельствовали против основы дарвинизма - принципа накапливающей роли отбора. Механизм отбора сводится, по мнению Иоганнсена, только к выделению биотипов из популяции, т. е. отдельных линий из их смеси. В итоге он пришел к выводу, что генетика свидетельствует против дарвиновской теории отбора и писал, что ни один положительный факт не говорит за то, что отбор все же способен сместить тип линии^*.

^* (В. Иоганнсен (1903). О наследовании в популяционных и чистых линиях. М.-Л., Сельхозгиз, 1935, стр. 70.)

Что могла противопоставить теория отбора результатам опытов Иоганнсена? Только изучение процесса мутирования в природных условиях. Вскоре ему и было положено начало. Э. Баур (1924) обнаружил у львиного зева и некоторых других растений много "малых мутаций", которые вслед за этим были найдены и у животных объектов (в том числе у дрозофилы). Поэтому позднее Иоганнсен пересмотрел свое представление о бессилии отбора, признав, что материалом для него могут служить мутации, которые "встречаются гораздо чаще, чем это представлялось ранее"^*.

^* (W. Johannsen. Elemente der exakten Erblichkeitslehre. 3 Auf. Jena, 1926, S. 275.)

В этой сложной обстановке, сложившейся в начале XX в., крупнейшие дарвинисты по-разному отнеслись к менделизму. А. Уоллес протестовал против "чудовищных претензий" менделистов и против распространяющегося мнения, будто менделизм "заменяет собой теорию Дарвина"^*. К. А. Тимирязев утверждал, что менделизм служит опорой дарвинизму, устраняя одно из самых важных возражений, когда-либо выдвинутых против него,- нивелирующую роль скрещиваний. Однако, считая законы расщепления и доминирования частными явлениями, он недооценивал общее значение менделизма. Тимирязев отделял "менделизм" как направление в генетике от "мендельянства" как совокупности антидарвинистских взглядов ранних генетиков, против которого вел борьбу^**.

^* (А. Уоллес. Дарвинизм. М., 1911, стр. 560.)

^** (К. А. Тимирязев. Отбой мендельянцев (1913).- Соч., т. VII. М., Сельхозгиз, 1939, стр. 474.)

Генетический антидарвинизм

Примером абсолютизации одного из факторов эволюции может служить мутационизм. Изучая изменчивость у ослинника (Oenothera) и наблюдая появление резко уклоняющихся форм, Г. де Фриз (1901 - 1903) выдвинул теорию скачкообразного видообразования, происходящего независимо от влияния внешней среды (автогенетически). Роль отбора, в его представлении, свелась к устранению неудачных видов, т. е. к сокращению многообразия форм.

Другую форму генетического антидарвинизма представляет гипотеза преадаптации Л. Кено (1901 - 1914), Ч. Девенпорта (1903) и других, согласно которой приспособление возникает не в результате накапливающего действия отбора к данным условиям среды, а в результате единичной мутации, случайно оказавшейся полезной. Мутант потенциально уже приспособлен к будущей среде и, как полагал Девенпорт, главным актом эволюции является выбор мутантом подходящей среды.

Примером переоценки другого фактора эволюции - гибридизации, могут служить взгляды И. Лотси. Работы по скрещиванию львиного зева привели его к созданию теории "эволюции посредством гибридизации" (1916), основанной на представлении о постоянстве генов. По Лотси, комбинативная изменчивость - единственная причина эволюции.

В течение длительного времени с английской школой дарвинистов-биометриков (К. Пирсон, В. Уэлдон) вел полемику У. Бэтсон, критикуя их не только за признание наследования приобретенных признаков, но и за защиту учения о естественном отборе. Бэтсон выдвинул автогенетическую гипотезу "присутствия - отсутствия", согласно которой усложнение организмов основано на утрате доминантных генов. Эволюция в целом, как полагал Бэтсон, есть "распаковка" изначального генокомплекса и его последовательное упрощение.

Эволюционные концепции генетиков того периода иногда неосновательно именуют неодарвинизмом. Это неверно, так как неодарвинизм исходил из идеи "всемогущества естественного отбора", а генетики отводили отбору лишь роль фактора, ответственного за элиминацию нежизнеспособных особей.

Механоламаркизм

Кризисное состояние эволюционной теории усугублялось тем, что в первой четверти XX в. большой популярностью пользовался механоламаркизм. Одних биологов привлекала в нем мнимая возможность выяснить причины эволюции экспериментальным путем, других - идея о тесной зависимости эволюционного процесса от внешней среды или функциональных изменений.

Делались попытки экспериментально получить изменения, наблюдаемые в природе. Так, в опытах Э. Фишера (1901) и М. Штандфуса (1905) на бабочках действие необычной температуры изменяло фенотипические особенности окраски насекомых. Пытаясь подтвердить наследование травм, Л. Бларингем (1907) повреждал стебли растений, вызывая у них различные аномалии развития; в потомстве он наблюдал редкие случаи аномалий, которые наследовались. В опытах над колорадским жуком В. Тоуэр (1906 - 1918) воздействовал на куколок повышенной температурой; жуки из этих куколок обнаруживали изменение (посветление) окраски, но их потомство, при воспитании в обычных условиях, снова имело обычную окраску. Взрослые жуки при воздействии повышенной температурой в периоде созревания половых клеток, фенотипически не изменялись, но давали потомство с измененной окраской. В этих опытах, следовательно, имело место не наследование приобретенных признаков, а возникновение температурных мутаций.

Активными приверженцами механоламаркизма были П. Каммерер, Г. Боннье, Г. Пржибрам, А. Пикте и другие. Они стремились доказать, что приобретенные признаки передаются по наследству и что эволюция идет путем прямого приспособления.

Некоторые механоламаркисты противопоставляли принцип прямого приспособления естественному отбору в качестве альтернативы, но многие пытались примирить эти принципы при помощи компромиссных концепций. Будучи антагонистичными по вопросу о наследовании приобретаемых признаков, механоламаркизм и генетический антидарвинизм, по существу, одинаково отрицательно относились к роли естественного отбора в эволюции, отвергая его накапливающую и интегрирующую роль.

Необходимо отметить, что к концу 20-х годов под влиянием новых данных и намечавшихся тенденций к сближению генетики с дарвинизмом некоторые биологи, стоявшие на позициях механоламаркизма, начали переходить на сторону дарвинизма (В. Л. Комаров, Ф. Сэмнер, Б. Ренш и другие).

Другие формы антидарвинизма

На протяжении первой четверти нашего века известное развитие получили многие разновидности идеалистических теорий эволюции.

В 1907 г. А. Бергсон выступил с идеей "творческой эволюции", полагая движущим началом эволюционного процесса независимый от среды нематериальный "жизненный порыв". Д. Роза (1918) в качестве движущей силы эволюции выдвинул принцип внутреннего стремления наследственной основы организмов (идиоплазмы) к раздвоению. Отбор же только элиминирует то, что в силу внутренних особенностей уже с самого начала обречено на вымирание. Концепция Роза представляет собою одно из телеологических учений об эволюции. Ярким примером антидарвинизма явилась теория "номогенеза" Л. С. Берга (1922), стержень этой теории - признание изначальной целесообразности всего живого. Роль случайности в эволюционном процессе Берг решительно отвергал, а естественный отбор считал консервативной силой, инструментом, охраняющим норму. Отрицательно относился он также к дарвиновским принципам постепенности видообразования, дивергенции и монофилии. Эволюция, по Бергу, в основном сводится к развертыванию предсуществующих зачатков. Она предопределена и совершается крупными скачками на основе неизвестных внутренних сил, а факторы внешней среды играют второстепенную роль. Пытаясь обосновать свою теорию. Берг использовал ошибочный принцип о тождественности закономерностей онтогенеза и филогенеза.

Многие советские биологи подвергли теорию номогенеза решительной критике. Была показана ее близость к витализму в понимании органической целесообразности^*. H. А. Иванцов заключил, что "то, что проповедует Л. С. Берг,- не номогенез, а телеогенез, или развитие на основе конечных целей"^**.

^* (В. М. Шимкевич. Новая фаза в развитии российского антидарвинизма.- В сб. "Теория номогенеза". М., 1928.)

^** (Н. А. Иванцов. Факторы эволюции. М.- Л., 1923, стр. 25.)

В 20-х - начале 30-х годов появились автогенетические гипотезы эволюции, в которых делались попытки сочетать старые, телеологические идеи с выводами генетики. Например, в гипотезе Г. Осборна (1931 - 1934) использовалось не только понятие "аристогенов" - вымышленных "генов прогресса", но и понятие внутреннего творческого принципа. Выдвигались и другие идеалистические концепции. Такова теория эмерджентной эволюции С. Александера (1927), К. Ллойда-Моргана (1927), Дж. Вуджера (1937) и других, основывавшаяся на ошибочной идее о полной разобщенности новообразований и исходных состояний. По концепции холизма, предложенной Я. Смэтсом (1926), эволюция живого совершается под воздействием нематериального "фактора целостности".

Дарвинисты в период кризиса

Хотя кризис дарвинизма был воспринят некоторыми историками биологии (Э. Радль, 1909; Э. Норденшельд, 1926) как его ликвидация, его по-прежнему защищали многие выдающиеся ученые. В начале кризисного периода продолжали работать такие крупнейшие дарвинисты, как А. Уоллес, А. Вейсман, И. И. Мечников, Э. Геккель, К. А. Тимирязев, М. А. Мензбир, Э. Рей Ланкастер. В 1922 г. вышла важнейшая работа К. А. Тимирязева в области эволюционной теории - "Исторический метод в биологии". В 1927 г.- труд М. А. Мензбира "За Дарвина". В защиту дарвинизма выступали и биологи нового поколения (Д. Скотт, Э. Гудрич и другие). В книге "Дарвинизм сегодня" американский биолог В. Келлог (1907) объективно оценил данные, свидетельствующие как в пользу, так и против дарвинизма. Подробнее этот вопрос освещен в книге К. М. Завадского "Развитие эволюционной теории после Дарвина" (1973).

Исследования естественного отбора

В первые десятилетия XX в. продолжалось накопление данных, приведшее к перелому в конце 30-х - 40-х годов, когда позиции дарвинизма значительно окрепли. Начиная с 30-х годов особый размах получили экспериментальные исследования естественного отбора.

В 1904 г. А. Чеснола, привязывая зеленых и бурых богомолов (Mantis religiosa) к растениям, показал, что соответствие окрасок фона и насекомых значительно повышает шансы их выживания в процессе отбора. В 1909 г. была опубликована монография Н. В. Цингера "О засоряющих посевы льна видах Camelina и Spergula и их происхождении", которая была признана классическим образцом изучения видообразования на основе естественного отбора. Различными методами, в том числе и экспериментально, Цингер показал, что процесс уподобления сорняков основной культуре может быть объяснен только многократным отбором многих мелких индивидуальных изменений, а не с позиций мутационного однократного скачка или механоламаркистской гипотезы прямого приспособления. В работах 1913 и 1928 гг. на примере погремка большого (Alectorolophus major) Цингер (Ленинская премия, 1928) показал, что адаптивная радиация у этого вида привела к обособлению нескольких рас. Анализируя эволюцию признаков (редукция крыловидных придатков, образование нераскрывающейся коробочки, совпадение сроков созревания со сроками созревания ржи), обеспечивающих переживание погремка в посевах ржи, Цингер заключил, что она могла совершаться только путем естественного отбора.

В опытах К. Суиннертона (1916 - 1919) выяснилось, что насекомоядные птицы являются фактором отбора насекомых по признаку предостерегающей окраски. Эти данные были подтверждены опытами Ф. Джонса-Мортона (1932).

Работой У. Гаррисона (1920) с пяденицей (Ороrаiа autumnata) было положено начало серии исследований, касающихся роли отбора в эволюции так называемого "индустриального меланизма" бабочек. Р. Фишер (1927) показал, что генетический полиморфизм у миметических насекомых не может поддерживаться без постоянного отбора, так как лучше защищенная группа имеет тенденцию увеличиваться в численности, чем одновременно снижается эффективность подражания. Позднее на этой модели была разработана также теория эволюции генетически полиморфных популяций, идущей на основе отбора.

В 20-х годах советским ученым принадлежала ведущая роль в разработке проблем борьбы за существование и естественного отбора. Начало было положено работами А. А. Сапегина (1922), Н. Н. Кулешова (1922) и В. Е. Писарева (1923) по изучению конкуренции между сортами пшеницы в сортосмесях.

В. Н. Сукачев и его сотрудники показали, что борьба за существование ведет к отбору наиболее способных к конкуренции форм. В 1926 - 1929 гг. под руководством В. Н. Сукачева В. Б. Сочава, Л. И. Успенская и Е. А. Смирнова исследовали борьбу за существование у ряда дикорастущих и сорных видов растений с широким применением методов биометрической обработки результатов. В 1927 г. вышла в свет классическая работа В. Н. Сукачева "К вопросу о борьбе за существование между биотипами одного вида", выполненная на различных клонах одуванчика. В ней была доказана селективная ценность мелких наследственных индивидуальных различий, о которых писал Ч. Дарвин, а также установлено, что с изменением плотности популяций и условий конкуренции изменяется и направление отбора.

М. М. Беляев (1927) подтвердил данные Чеснолы о насекомоядных птицах как агентах естественного отбора насекомых. Количество богомолов, уничтоженных птицами, было тем меньше, чем более их окраска соответствовала окраске фона. Именно отбор оказался причиной внутривидового полиморфизма богомолов по окраске. Подобные опыты ставились многими исследователями.

Анализ комплексных защитных приспособлений (формы тела, окраски, поведения и пр.) вскоре стал одним из основных методов исследования эффективности естественного отбора. Наличие таких приспособлений свидетельствовало о том, что их эволюция не может быть объяснена ни прямым влиянием среды, ни упражнением или неупражнением органов, ни сведена к единичной мутации. Она могла быть понята только на основе признания сложных взаимоотношений хищников и их жертв, в которых первые играют роль браковщиков вторых. Блестящий анализ этих взаимоотношений дан в статье А. С. Серебровского "Опыт качественной характеристики эволюционного процесса" (1929). В 30 - 40-х годах Г. Котт установил особый класс "разбитых" окрасок животных и показал, что такие окраски развились под отбирающим давлением хищников. Возникало такое расположение окрашенных и белых (или разноцветных) участков тела, при котором животное становилось менее заметным на фоне местности. Много опытов было посвящено моделированию отдельных звеньев процесса отбора. Так, например, Г. Мюльманом (1934) изучалась способность птиц к восприятию различий между личинками насекомых по окраске и вкусу. В опытах Г. Мостлера (1935, 1937) была доказана эффективность подражания по окраске съедобных двукрылых насекомых осам, пчелам и шмелям. Десятками подобных работ было показано, что все типы окрасок - защитная (покровительственная), предостерегающая, лжепредостерегающая (в узком смысле слова мимикрия), расчленяющая и другие возникли, поддерживаются и совершенствуются путем отбора.

В течение десятилетий шел спор о причинах повышения устойчивости организмов к неблагоприятным факторам. До 30-х годов приводились данные как в пользу селективного механизма этого процесса, так и в пользу механоламаркистской идеи "привыкания" (прямого приспособления). Ныне на разнообразных объектах экспериментально показано, что стойкое повышение резистентности к действию любого фактора, приводящее к появлению новых популяций или рас, всегда основано на отборе мутантных форм. Впервые это было установлено в опытах Г. Квейла (1938) на примерах выживания тех мутантов щитовок, которые устойчивы к действию цианистого водорода. В ряде работ было получено значительное усиление ядоустойчивости, достигнутое не однократным отбором мутантов, а накоплением многих мутаций, эффект которых суммировался путем многократного отбора.

С 40-х годов стали накапливаться данные, свидетельствующие о том, что в адаптации бактерий и низших грибов играет роль не прямое приспособление, а отбор мутантов, например приспособленных к сбраживанию галактозы дрожжевых грибков (Ю. М. Оленов, 1940), устойчивых к бактериофагу и действию ультрафиолетовых лучей форм кишечной палочки (М. Дельбрюк и С. Луриа^*, 1943). Безупречные доказательства селективного происхождения адаптаций микроорганизмов были получены после того, как Дж. Ледерберг (Нобелевская премия, 1959) разработал в 1951 г. методику, позволившую точно выделять из колонии мутанта.

^* (За работы по генетике бактерий и вирусов М. Дельбрюк и С. Луриа совместно с А. Херши были удостоены в 1969 г. Нобелевской премии.)

В СССР исследования естественного отбора достигли расцвета в 30 - 40-е годы. Экспериментальное изучение межбиотипной борьбы за существование у растений продолжал В. Н. Сукачев (1935, 1941). На простейших и других объектах Г. Ф. Гаузе (1934 - 1939) выполнил классические исследования борьбы за существование. В серии работ 1934 - 1948 гг. М. М. Камшилов экспериментально исследовал значение для эволюции скорости отбора, соотношение отбора и доминантности, отбора и корреляции, отбора и усложнения организации. Н. П. Смарагдова (1941) показала, что наследственные различия между географическими формами Paramecium bursaria создаются отбором мутантных линий и что отбор модификаций приводит к накоплению совпадающих с ними по проявлению мутантных форм. Прямые доказательства естественного отбора собрали и полевые экологи (С. С. Фолитарек, 1948).

Выяснилось, что наследственные сдвиги в популяции микроорганизмов могут быть вызваны селекцией. Путем отбора мутантных форм бактерии Bacillus brevis Г. Ф. Гаузе (1943) получил линию, из которой затем выделили грамицидин. По данным С. И. Алиханяна, отбором мутантных линий грибков - продуцентов антибиотиков в течение 6 - 12 лет удалось повысить их активность в 20 - 500 раз.

В 30 - 40-х годах Н. П. Дубинин (Ленинская премия, 1966) и сотрудники показали относительность селекционного значения некоторых признаков у дрозофилы. Так, рецессивная мутация divergent (изменение положения крыльев, ведущее к потере способности к полету), оказывается полезной в сильно продуваемых ветром местообитаниях.

На модельных популяциях кок-сагыза К. М. Завадский (1947) изучал действие отбора в условиях различных степеней перенаселения. Он показал, что даже при небольших изменениях начальной густоты насаждений направление отбора может резко изменяться.

В 1930 - 1931 гг. Н. П. Дубинин, Д. Д. Ромашов, С. Райт установили эволюционное значение случайных изменений концентрации генов в популяциях, возникающих в процессе колебания численности особей (генетический дрейф, или генетико-автоматические процессы, см. главу 13). Вопрос об относительном значении в эволюции этого явления и отбора обсуждается до сих пор.

Интенсивное экспериментальное изучение естественного отбора продолжалось в 50-х годах. Много работ было посвящено, в частности, отбору на ядоустойчивость различных видов насекомых.

Важное значение имели исследования скорости (давления) естественного отбора и характеристика его новых форм. Ф. Добжанский, Дж. М. Смит, Э. Форд и другие (60-е годы) показали, что скорость отбора в природных и экспериментальных популяциях часто бывает значительно выше, чем предполагали раньше, в 30 - 40-х годах, при построении математических гипотез отбора (Р. Фишер, Дж. Холдейн и С. Райт).

При изучении роли естественного отбора в эволюции особенно важен вопрос о значении ненаследственной изменчивости и фенотипа. Ранее биологам приходилось выбирать между механоламаркистской доктриной прямого приспособления и утверждением мутационизма, что "...только наследственные признаки могут играть роль в процессе эволюции"^*. Казалось, что последняя формулировка вполне отвечает действительности. В ней, однако, игнорировался тот факт, что наследуются не сами признаки, а норма реакции, что именно фенотип является объектом отбора и что эволюция протекает в форме адаптивного преобразования фенотипов. Только синтетическая теория эволюции показала, что нельзя отвергать значение для эволюции модификационной изменчивости. Начиная с середины 30-х годов советские биологи (В. С. Кирпичников, Е. И. Лукин, М. М. Камшилов, И. И. Шмальгаузен) выступили против недооценки роли модификаций в эволюции и показали важную роль, которую играет в ней фенотипическая изменчивость. Ими были обсуждены возможные механизмы фиксирования модификаций посредством отбора.

^* (Т. Морган. Развитие генетики.- Природа, 1933, № 3 - 4, 1,59.)

С наибольшей полнотой эти идеи были разработаны в теории стабилизирующего отбора, обоснованной Шмальгаузеном в 1938 - 1946 гг. Суть концепции стабилизирующего отбора состоит в утверждении, что модификации, если они оказываются устойчиво адаптивными, постепенно замещаются мутантными формами, имеющими тот же фенотип. Этим путем, например, возникли наследственно фиксированные карликовые формы высокогорных и тундровых растений, распростертые формы куста у некоторых пастбищных растений. Стабилизирующий отбор осуществляется на основе селекционного преимущества нормальной организации перед уклонением от нормы, особенно в колеблющихся условиях внешней среды. Согласно Шмальгаузену, он играет важную роль в прогрессивной эволюции, так как при его участии создаются новые морфогенетические корреляции, способствующие относительной автономизации индивидуального развития от факторов внешней среды. Шмальгаузен показал вместе с тем, что прогрессивная эволюция происходит на основе совместного действия ведущего и стабилизирующего отбора. К. Уоддингтон (1942) развил концепцию "генетической ассимиляции" признаков, основанную на принципе "канализации развития", т. е. идее, близкой к теории стабилизирующего отбора. Таким образом, современный эволюционизм освободился от недооценки роли фенотипа в эволюции и изучает механизмы его стабилизации на основе отбора.

Гипотезы эти расцениваются по-разному. Одни отвергают их и объясняют явление фиксации адаптивных модификантов прямым отбором генотипов с узкой нормой реакции^*, другие, напротив, считают, что гипотеза стабилизирующего отбора (генетической ассимиляции) - "единственно действительно новое открытие, сделанное в эволюционной теории за последнее 20-летие"^**.

^* (Н. П. Дубинин. Эволюция популяций и радиация. М., Атомиздат, 1966, стр.369 - 393; М. М. Камшилов. Роль фенотипа в эволюции.- Генетика, 1967, № 12, 111 - 112.)

^** (С. Н. Waddington. The principle of archetypes in evolution.- Wistar Symposium monogr., 1967, N 5, 113.)

Общая характеристика естественного отбора была дополнена Шмальгаузеном и Добжанским. Добжанский (1937 и позднее) показал, что сущность отбора состоит в дифференциальном воспроизведении потомства. Отбор - не что иное, как избирательная плодовитость, избирательная передача генов новым поколениям. Вместе с тем Добжанский принимает и дарвиновское определение отбора как избирательное выживание организмов, считая, что оба эти толкования не исключают, а дополняют друг друга: чтобы дать потомство, организм должен выжить, а чтобы выжить в ряду поколений, он должен дать потомство. И. И. Шмальгаузен (1939) показал, что отбор в природе осуществляется путем уничтожения менее приспособленных, а не через выбор лучших особей, и что поэтому отпадает старое возражение дарвинизму, основанное на доводе о недостаточной селективной ценности мелких наследственных изменений.

Создатели синтетической теории эволюции глубже обосновали и подробно определили понятия о преобразующей (накапливающей и интегрирующей) и поддерживающей формах естественного отбора. Были полнее охарактеризованы условия и факторы, вызывающие отбор, не сопровождающийся адаптивной радиацией потомков (ортоселекция). Изучение этой формы отбора устранило возражения сторонников ортогенеза. Было обосновано важное понятие о внутривидовом отборе. Шмальгаузен предложил различать внутригрупповое, межсемейное и межгрупповое соревнование, общую, индивидуальную, семейную и групповую элиминации. Он много сделал для обоснования представлений о творческой функции естественного отбора, о групповом отборе и особенно о двух главных формах отбора - движущей и стабилизирующей. В конце 50-х - начале 60-х годов Шмальгаузен поставил вопрос об истолковании преобразующей, контролирующей и регулирующей функций отбора в понятиях кибернетики.

Дж. Холдейн (1959) назвал движущую форму отбора динамической или преобразующей, а стабилизирующую - нормализующей или центростремительной. Центробежный отбор ведет, по Холдейну, к разделению популяций на генетически различающиеся дочерние. В процессе уравновешивающего отбора формируется сбалансированный полиморфизм в популяции и гетерозис. Стабилизирующий отбор идет в сторону расширения нормы реакции и увеличивает онтогенетическую пластичность (приспособляемость).

В последнее время началось изучение такой важнейшей формы отбора, как групповой отбор, возникающий в тех случаях, когда элиминируются хуже организованные группы. Его действием объясняется целесообразность на надындивидуальном уровне. Стали известны и многие другие формы естественного отбора. Так, Г. Люис (1962) показал, что длительная засуха в пустынях Невады (США) может вызвать катастрофическую гибель растений рода Clarkia, когда выживают лишь единичные особи; но и эта форма отбора может вести к видообразованию. К. Мазер (1955), Дж. Тудей (1959-1962), Дж. М. Смит (1962) проанализировали особенности "разрывающего" действия отбора, ведущего к образованию изолированных форм и к симпатрическому видообразованию.

Изучение мутационной изменчивости и дарвинизм

Некоторые данные в области наследственной изменчивости, полученные в течение 20-х, а отчасти и 30-х годов, казалось, служили не подкреплением, а скорее препятствием для принятия теории эволюции путем естественного отбора. Редкость и спонтанность возникновения мутаций, вредящий (дезорганизующий или даже летальный) эффект многих из них, а также факты, свидетельствующие о рецессивности мутантов по отношению к "дикому" типу, приводили к заключению, что мутационный процесс не может служить материалом для эволюции путем естественного отбора. Бэтсон (1922) и Иоганнсен (1922, 1926) утверждали, что при изучении мутаций обнаруживаются лишь хромосомные аномалии, ничего не говорящие о причинах образования адаптаций и новых видов и, следовательно, ничего не дающие для познания эволюции в природе. Многие генетики, даже такие выдающиеся, как Т. Г. Морган (1926; Нобелевская премия, 1933), продолжали отстаивать доктрину мутационизма. Правда, Морган обсуждал также доводы и в пользу эффективности отбора, но приходил к выводу, что "вопрос о роли отбора в эволюции... все еще остается открытым"^* и что хотя мутационные перестройки и "отвечают требованиям теории Дарвина, по которой изменения должны быть случайными и наследственными"^**, "даже без естественного отбора эволюция могла бы иметь место", так как новое создается только мутациями, а "естественный отбор не играет созидающей роли в эволюции"^***.

^* (Т. Г, Морган. Теория эволюции в современном освещении. М.- Л., 1926, стр. 99.)

^** (Т. Г. Морган. Экспериментальные основы эволюции. М.-Л., 1936, стр. 89.)

^*** (Там же, стр. 106.)

Осуществлению союза генетики с дарвинизмом способствовали исследования многих ученых. Среди них следует упомянуть работы Э. Баура по генетике львиного зева, у которого он открыл новый класс "малых мутаций", ранее не регистрировавшихся ввиду слабого фенотипического проявления. Баур (1924, 1930) пришел к выводу, что достаточная частота малых мутаций и их проявление вполне отвечают требованиям неопределенной изменчивости в понимании Дарвина, и что видообразование - это процесс, основанный на накоплении естественным отбором малых мутаций.

Решающий шаг к сближению генетики с дарвинизмом был сделан работами С. С. Четверикова. Его работа "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики" (1926) должна быть отнесена к основополагающим как для генетики популяций, так и для теории эволюции (см. также главу 13). Четвериков показал, что природные популяции дрозофилы насыщены разнообразными рецессивными мутациями и с помощью отбора включают в свой состав все новые и новые мутации. Это открытие позволило снять одно из существенных возражений дарвинизму - тезис о нехватке материала для работы отбора. Оказалось, что отбор имеет дело не только с вновь возникающими мутациями, но прежде всего с огромным фондом мутаций, издавна накопленных в популяции. Встал вопрос о причинах эволюции мутаций в сторону все более выраженной рецессивности и об условиях, при которых они вновь становятся доступными отбору. Важную роль сыграло открытие факта значительного усиления интенсивности мутационного процесса рентгеновыми лучами (Г. А. Надсон и Г. С. Филиппов, 1925; Г. Мёллер^*, 1927). Это открытие вместе с разработкой в 30- 40-х годах основ химического мутагенеза (В. В. Сахаров, 1932; И. А. Рапопорт, 1943 и позднее) показало изменяемость наследственных факторов под влиянием внешних агентов.

^* (За это открытие, а также изучение сцепления и кроссинговера Г. Мёллер был удостоен в 1946 г. Нобелевской премии.)

В 20-х - начале 30-х годов широкое развитие получили эволюционно-цитогенетические исследования. Г. А. Левитский с сотр. (1910 - 1932) осуществили серию исследований по изучению цитологических основ эволюции, морфологии хромосом и выявлению роли цитологического метода в селекции^*. Методами сравнительной кариологии интенсивно изучалась роль полиплоидии в эволюции растений (Г. Такхольм, О. Хагеруп и другие). На разнообразных объектах было установлено важное эволюционное значение различных хромосомных перестроек (А. Блейксли, Н. П. Дубинин, Ф. Добжанский, М. С. Навашин, и другие). Г. Мёллер, М. Демерец и другие показали, что мелкие (генные) мутации у дрозофилы, стимулированные рентгеновыми лучами, представляют собой очень маленькие инверсии или "нехватки". Существенные факты, свидетельствовавшие в пользу дарвиновского понимания отношения между наследственной изменчивостью и отбором, были приведены в 20 - 30-е годы в исследованиях Н. И. Вавилова (Ленинская премия, 1926) и его школы, а также Дж. Клаузена с сотрудниками (США). На многих видах культурных и дикорастущих растений было показано, что генетическое разнообразие форм и генотипов в пределах любого вида столь велико, что его возникновение и существование можно лучше всего объяснить взаимодействием мутационного процесса и отбора.

^* (Г. А. Левитский. Морфология хромосом.- В сб. "Классики советской генетики". М., "Наука", 1968, стр. 171. Цитологический метод в селекции. Там же, стр. 227.)

Эти успехи, ведшие к сближению генетики с дарвинизмом, не могли еще уничтожить всех сомнений. Так, М. Кольри (1931) продолжал утверждать, что ни естественный отбор не может быть главным фактором эволюции, ни генетический мутационизм не является полноценным учением об эволюции. В итоге он призывал учитывать ламаркистский фактор - эволюционное значение "унаследования модификаций". Дж. Холдейн (1932) сделал вывод, что даже при 150-кратном увеличении частоты мутирования отрицательный отбор делал бы любую из мутаций очень редкой и что поэтому мутагенез и отбор - недостаточные причины для объяснения видообразования. Он считал, что подобное заключение должно оставаться в силе до тех пор, пока не будет доказано, что в природе существует гораздо более высокий темп мутирования.

Для изучения видообразования большое значение имело экспериментальное получение гибридов растений посредством отдаленной гибридизации. Начало экспериментальному изучению отдаленной гибридизации было положено еще работами И. В. Мичурина в 900-х годах, однако только после работ Г. Д. Карпеченко (1927) по гибридному синтезу новой видовой формы Raphanobrassica стали ясны причины образования нерасщепляющихся гибридов - амфидиплоидов, объединяющих наборы хромосом обеих родительских форм. Вскоре тем же методом, каким воспользовался Карпеченко, были получены амфидиплоиды, близкие к видам, существующим в природе (А. Мюнтцинг, 1930; С. Хаскинс, 1931; и др.). Значение этого направления уже в то время было расценено как "триумф цитогенетического метода в изучении вопросов эволюции"^*.

^* (Г. А. Левитский. Цитологические основы эволюции.- Природа, 1939, № 5, 36.)

Математические методы в эволюционной теории

Большую роль в создании основ современной теории эволюции сыграла начавшаяся в 20-е годы разработка математических моделей борьбы за существование и естественного отбора (В. Вольтерра, А. Лотка, Р. Перл). В итоговой работе В. Вольтерра (1926) предложил систему дифференциальных уравнений, при помощи которых можно описать процессы борьбы за существование и естественного отбора^*. Разрабатывая математическую теорию естественного отбора, Холдейн^** предложил понятия коэффициента селекции, скорости отбора и другие. Он показал, в частности, что интенсивная конкуренция не всегда ведет к интенсивной элиминации.

^* (V. Volterra. Lecons sur la theorie mathematique de la lutte pour la vie. Paris, 1926.)

^** (J. B. S. Hanldane. The causes of evolution. London, 1932.)

В 1928 г. Р. Фишер выступил с математической гипотезой эволюции доминантности, утверждая, что полная доминантность или рецессивность гена есть результат отбора. Надо отметить, что экспериментальные данные об изменяемости доминантности были получены впервые И. В. Мичуриным еще в 1908 - 1917 гг. В начале 30-х годов между Р. Фишером, Дж. Холдейном и С. Райтом возникла дискуссия в связи с разными толкованиями условий и механизма эволюции доминантности. В итоге было установлено, что степень фенотипического проявления мутантного аллеля - это один из важных приспособительных признаков, находящихся под контролем отбора. Доминантность стала рассматриваться как важный адаптивный признак.

В 30 - 40-х годах С. Райт и А. А. Малиновский математически показали, что эволюция путем естественного отбора идет успешнее в случае попеременного частичного соединения и разъединения небольших популяций. Это было подтверждено А. Н. Колмогоровым (1935; Ленинская премия, 1965), которому удалось даже выявить наилучшую степень связи между отдельными популяциями.

Но правильность математических дедукций нуждалась в проверке. По пути объединения экспериментов с математическим моделированием процессов борьбы за существование и отбора пошел Г. Ф. Гаузе. В серии работ 1934 - 1939 гг. с различными видами инфузорий ему удалось не только проверить расчеты Вольтерры, но и сделать обобщение, вошедшее в современную литературу в качестве "закона Гаузе". Этот закон устанавливает условия конкуренции между двумя видами, занимающими сходное место в биогеоценозе, при которых обязательно вытеснение одного из них. С. А. Северцов в работах 1936 - 1941 гг. комбинировал полевые работы по изучению динамики численности и причин элиминации популяций у ряда видов птиц и млекопитающих с математическими исследованиями процессов борьбы за существование и отбора. Важное значение имело выявление им общевидовых адаптаций, прежде всего соответствий в строении и функциях органов, а также в поведении между особями одного вида (конгруэнции).

Проблема вида

Данные экспериментальной генетики привели к выводу, что виды и даже разновидности включают массу наследственно различающихся форм. Н. И. Вавилов считал открытие этого многообразия форм внутри вида настоящей революцией в биологии. Но в начале века это открытие было истолковано неправильно: элементарные формы (жорданоны, константные расы, биотипы и другие фрагменты вида, часто не способные самостоятельно существовать в природе) стали считать "истинными видами", а вид в обычном понимании объявили сборным понятием (см. также главы 1 и 2).

В систематике понятие о виде было существенно углублено применением морфолого-географического и морфолого-экологического методов. Морфологическая трактовка вида как далее неразложимого образования (монотипический вид) или как совокупности близких форм (политипический, морфологический вид) была недостаточно глубокой, позволяла трактовать вид как абстрактную идею типа, т. е. как условное понятие и нередко вызывала сомнения в реальном существовании видов. В первые десятилетия XX в. на смену этому устаревшему пониманию пришло представление о виде как географической (или экологической) расе или совокупности таких рас. Но отрицание "биологической реальности" вида и утверждения, что это понятие выражает только "организующее начало классификации", сохранились в отдельных работах и в более позднее время (Дж. Гильмур, 1940; Б. Бёрма, 1954).

Современные представления о виде были заложены А. П. Семеновым-Тян-Шанским, И. К. Пачоским, В. Л. Комаровым и Н. И. Вавиловым. Семенов-Тян-Шанский (1910) показал, что виды различаются между собою по степени обособленности и резкости границ, а также по составу внутривидовых единиц. Им было определено понятие неравноценности видов. Причины этой неравноценности он связывал с их разным геологическим возрастом, с различиями в этапах видообразования, наконец, с различиями конкретных причин и путей их образования. Обосновав представление о реальности и целостности вида, сложность состава которого является приспособлением к выживанию в разнообразных местообитаниях, И. К. Пачоский (1925) сформулировал понятие о "биоэкологическом потенциале вида", т. е. его способности к расселению и дальнейшей эволюции. Идею реальности вида растений как географической расы отстаивал В. Л. Комаров (1901 - 1925). В 1927 г. он высказал мысль о "законах племенной жизни", цементирующих вид в некоторое целостное образование. Комаров придерживался убеждения, что вид представляет собой неделимую единицу, лишенную каких бы то ни было внутривидовых подразделений (монотипическая концепция).

Синтез генетических и экологических методов в изучении структуры вида и процесса видообразования ведет начало от созданного Г. Турессоном (1922) направления, получившего название генэкологии. Турессон установил существование у растений наследственно закрепленных внутривидовых форм - экотипов, приспособленных к особенностям местообитания. Дальнейшие исследования экологической внутривидовой изменчивости растений и животных осуществляли М. А. Розанова, Е. Н. Синская, Д. Н. Кашкаров, В. В. Станчинский (СССР), Дж. Клаузен, Ф. Сэмнер (США), Дж. Грэгор, У. Турилл (Великобритания) и другие. В результате был установлен адаптивный характер мелких признаков внутривидовых форм, которые ранее считались недоступными для отбора.

В СССР по проблеме вида развернулась длительная дискуссия, столкнулись монотипическая и политипическая концепции двух школ - В. Л. Комарова и Н. И. Вавилова. Детально исследовав внутривидовое разнообразие огромного количества видов растений, Вавилов разработал учение о центрах происхождения видов и центрах разнообразия форм (1926) и показал, что районы, где происходит наиболее интенсивное видообразование, отличаются самым богатым генофондом. В работе "Линнеевский вид как система" (1931) Вавилов сделал попытку синтезировать генетическую концепцию вида с эколого-географической и морфо-физиологическими концепциями. Вавилов трактовал виды как "целостные комплексы - системы" (политипическая концепция).

Обе школы считали свои взгляды альтернативными, хотя в действительности они только дополняли друг друга. Вид как расселившееся и обособившееся племя во взаимодействиях со средой и в эволюции выступает как отдельность; вместе с тем он сложен по составу и представляет собой многообразие форм, т. е. является одновременно и единицей и системой.

В целом исследованиями 20 - 30-х годов, особенно генетическими и географо-экологическими, были существенно углублены знания о процессах микроэволюции, т. е. о тех закономерных преобразованиях в недрах вида, которые ведут как к видообразованию, так и к повышению приспособленности вида (см. также главы 1 и 2).

Проблема вида и видообразования до сих пор сохраняет ведущее значение для теории эволюции. Новейшие данные и обобщения в этой области содержатся, например, в книгах Дж. Клаузена "Этапы эволюции вида у растений" (1951), Э. Майра "Зоологический вид и эволюция" (1963, русский перевод 1968), К. М. Завадского "Вид и видообразование" (1968) и С. С. Шварца "Эволюционная экология животных" (1969). В последние десятилетия было показано, что вид представляет собой особую надындивидуальную форму организации живого и является носителем эволюционного процесса. Было установлено, что всякий вид состоит из одной или нескольких местных популяций, что как результат эволюции он находится в стабильном состоянии и характеризуется обособленностью от остальных групп и целостностью, а как носитель эволюции - неустойчив, имеет составной характер и расплывчатые границы. Изучались механизмы интеграции местных популяций и вида и различные формы их дифференциации.

В настоящее время различают несколько типов видообразования. Во-первых, путем разделения исходного вида на несколько рас с последующей их адаптивной радиацией и превращением в новые виды (сегрегациогенез); во-вторых, путем образования нового вида на основе объединения двух или нескольких исходных видов (синтезогенез с помощью отдаленной гибридизации, трансдукции, симбиоза и пр.); в-третьих, путем преобразования исходного вида в один дочерний (ортоселекция). По размерам исходных преобразований, по времени изоляции новой формы и темпам самого процесса можно различать медленное видообразование путем накопления в популяциях многих мелких адаптивных изменений (названное микроаккумулятивным), или быстрое - на основе размножения резко измененных, мутантных форм, с самого начала репродуктивно изолированных от исходного вида (неоформогенное). По пространственным отношениям видообразование подразделяется на аллопатрическое, при котором эволюирующие группы пространственно разобщены, и симпатрическое, при котором эти группы являлись первоначально членами одной местной популяции.

Открыты также новые пути видообразования. У растений - видообразование с помощью интрогрессии, т. е. путем приобретения одним видом в результате гибридизации и отбора отдельных признаков других видов (Е. Андерсон) и видообразование, основанное на способности "генетически агрессивного" вида захватывать при гибридизации целые генные комплексы ряда других видов (Д. Харлан, Д. Уэт). Установлен особый способ "видообразования на архипелагах" (Э. Майр), начинающийся с залета или заноса на отдаленные острова единичных особей ("принцип основателя"). Показана возможность симпатрического видообразования путем обособления внутрипопуляционных групп и трансформации их дисруптивным отбором (Дж. Тудей, Ф. Шеппард, К. Мазер, Е. Н. Синская, К. М. Завадский).

Было выполнено много важных для понимания видообразования исследований по проблеме изоляции.

A. Н. Северцов о направлениях эволюции

Основы учения о главных направлениях, или типах, эволюционного процесса были заложены А. Н. Северцовым (см. главу 19). Он впервые поставил вопрос о роли ненаследственной изменчивости в эволюции и, в особенности, о значении поведения животных (1922). Разграничив прогресс на биологический и морфофизиологический, Северцов сформулировал учение о главных направлениях эволюции (1925, 1931, 1934). Им была далее разработана проблема закономерностей эволюции органов и создана стройная система принципов их преобразований (мультифункциональность, расширение, интенсификация, субституция, смена, активация, симиляция, иммобилизация и др.). Для теории эволюции большое значение имела глубокая разработка Северцовым представлений о взаимозависимостях органов (корреляциях и координациях) в онто- и филогенезе. Крупным вкладом в эволюционную теорию явилось и решение Северцовым вопроса о критериях биологического прогресса (эколого-географическая экспансия, т. е. расселение, рост численности и увеличение числа таксонов) и ароморфной эволюции (повышение энергии жизнедеятельности, усложнение организации и др.). Тем самым он поставил проблему прогресса на научную почву. Северцов значительно углубил дарвинистские представления об эволюции как возникновении приспособлений на основе естественного отбора и этим существенно дополнил аргументацию против ортогенетических и телеологических концепций эволюции.

B. И. Вернадский об эволюции на уровне биосферы

По-новому к изучению эволюционного процесса подошел основоположник биогеохимии и современного учения о биосфере В. И. Вернадский. В книге "Биосфера" (1926) он развил идею об эволюции поверхности земного шара как целостном процессе взаимодействия косной материи с живым веществом. При этом жизнь признавалась "великим, постоянным и непрерывным нарушителем химической косности поверхности нашей планеты"^*. Возникнув, живое вещество начало "растекаться" по поверхности Земли и по мере нарастания этого процесса все усиливалось "давление жизни" как на косную материю, так и "само на себя". Со временем все основные геохимические процессы оказались преобразованными воздействием биогенных факторов и превратились в биогеохимические. Жизнь, по Вернадскому, является "не внешним случайным явлением на земной поверхности. Она теснейшим образом связана со строением земной коры, входит в ее механизм и в этом механизме выполняет величайшей важности функции, без которых он не мог бы существовать"^**.

^* (В. И. Вернадский. Биосфера. М., 1926, стр. 27.)

^** (В. И. Вернадский. Биосфера. М., 1926, стр. 27.)

Огромная роль учения Вернадского о биогеохимических процессах и биосфере стала особенно ясно проявляться со второй половины XX в. (см. также главу 27). Этому способствовали, с одной стороны, успехи экологии, с другой - развитие современной научно-технической революции, выдвинувшей в качестве одной из первоочередных задач проблему воздействия человека на природу. Под влиянием научных достижений и человеческого труда биосфера постепенно переходит в новое состояние - ноосферу, или сферу разума. Идеи Вернадского о ноосфере - это важное философское обобщение, возникшее на стыке двух направлений его научной деятельности - биогеохимии и истории наук. Важнейшие обобщения Вернадского легли в основу ряда новейших теорий, в которых эволюция рассматривается на надвидовом уровне.

Современный синтез знаний о причинах эволюции на основе дарвинизма

Первые попытки этого синтеза начались с конца 30-х и продолжались в течение 40-х годов; они были плодом коллективных усилий биологов разных специальностей.

Дж. Симпсон^* писал, что среди многих соавторов синтетической теории эволюции необходимо отметить в Англии Фишера, Холдейна, Хаксли, Дарлингтона, Уоддингтопа и Форда, в США - Райта, Мёллера, Добжанского, Майра, Дайса и Стеббинса, в Советском Союзе - Четверикова, Дубинина, Тимофеева-Ресовского, в ФРГ - Ренша, во Франции - Тейсье, в Италии - Бузати-Траверзо. Ф. Г. Добжанский и Э. Бозигер^** привели 15 имен, в числе которых, кроме части упомянутых Симпсоном, названы Грант, Симпсон, Шмальгаузен и Уайт. Ж. Тейсье^*** упомянул примерно 20 ученых.

^* (G. Simpson. The meaning of evolution. New Haven, 1949, p. 277-278.)

^** (Th. Dobzhansky, E. Boesiger. Essais sur revolution. Paris, 1968, p. 1.)

^*** (G. Teissier. Transformisme d'aujourd'hui.- L'Annee biol., 1962, t. 1, N 7 - 8, 364.)

Перечисление исследователей, осуществивших синтез теории естественного отбора с генетикой и экологией, справедливо было бы продолжить и помимо уже названных биологов отметить также и заслуги таких ученых, как Н. И. Вавилов, Г. Д. Карпеченко, Дж. Клаузен, И. Лернер, Ф. Шеппард, К. Мазер, К. Сакаи, М. А. Розанова, М. М. Камшилов, Г. Ф. Гаузе, В. Н. Сукачев, Ч. Элтон, Дж. Лэк, Т. Парк, Д. Н. Кашка-ров, Е. Н. Синская, С. А. Северцов, Г. Турессон. Таким образом, в создании основ современного дарвинизма участвовало, видимо, не менее 40 - 50 ученых из восьми стран.

К наиболее важным работам, положившим начало формированию синтетической теории эволюции, следует отнести не только труд Добжанского "Генетика и происхождение видов" (1937), но и серию обобщающих работ И. И. Шмальгаузена - "Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии" (1938), "Пути и закономерности эволюционного процесса" (1939) и "Факторы эволюции" (1946). Существенное значение в создании синтетической теории эволюции имеют книги Н. В. Тимофеева-Ресовского "Генетика и эволюция" (1939), С. Дарлингтона "Эволюция генетических систем" (1939), Дж. Хаксли "Эволюция. Современный синтез" (1942), Э. Майра "Систематика и происхождение видов" (1942), Дж. Симпсона "Темпы и формы эволюции" (1944), работы Н. П. Дубинина с сотрудниками (1936 - 1948).

В современной синтетической теории главным фактором эволюции признается естественный отбор, интегрирующий и регулирующий действие всех остальных факторов (онтогенетической изменчивости, мутагенеза, гибридизации, миграции, изоляции, пульсации численности и др.). Понятно поэтому, что естественный отбор служит объектом всесторонних исследований.

Важная особенность синтетической теории эволюции состоит в замене типологического (организмоцентрического) подхода к пониманию субстрата эволюции качественно новым популяционным подходом, основывающимся на признании элементарной единицей эволюции местной (локальной) популяции. Основу синтетической теории составляют не данные эволюции крупных систематических групп, интерпретация которых неизбежно включает много гипотетического, а факты, получаемые в исследованиях микроэволюции. Эти факты добываются путем непосредственного экспериментального исследования элементарных процессов, протекающих в популяциях. Это не означает, что новый синтез не касается проблем макроэволюции. Образование крупных таксонов, органообразование, направленность эволюции и другие вопросы макроэволюции продолжают оставаться в поле ее зрения, но фундаментом для истолкования этих данных служат точно установленные факты, объясняющие причины микроэволюции.

Для синтетической теории эволюции характерно использование комплексных методов исследования: экспериментальных в сочетании с моделированием различных моментов эволюционного процесса, сравнительно-географических и экологических опытов в природной обстановке и в питомниках, полевых наблюдений, данных, добытых сравнительно-морфологическими методами, а также широкое применение математики. Использование этих методов позволило подтвердить правильность главных положений дарвинизма о ведущей роли естественного отбора, о том, что ни один из отдельно взятых факторов эволюции не объясняет ее причин, являющихся результатом сложных взаимодействий этих факторов. Новая теория разработала эти положения применительно к различным объектам, начиная от бактерий и простейших и кончая высшими растениями и животными.

После строгой экспериментальной проверки были опровергнуты некоторые концепции (наследование приобретенных признаков, автогенез и эктогенез, преадаптационизм и др.), а также преодолена недооценка роли модификационной изменчивости и фенотипа в эволюции. Статистическое представление о движущих силах эволюции было приведено в соответствие с учением о популяции как субстрате эволюции. Новая теория включила в себя все крупные достижения эволюционизма последарвиновского времени. Многие факты, оказавшиеся трудными для объяснения с позиций классического дарвинизма и использовавшиеся для его критики (например, вредность мутаций, явление преадаптации, неадаптивный характер некоторых эволюционных изменений) были подчинены теории естественного отбора и получили рациональное объяснение.

Ранее казалось незыблемым положение, что наследственная изменчивость является причиной, а отбор - лишь следствием, действующим на ее основе. В работах 1936 - 1946 гг. Н. П. Дубинин, Н. И. Шапиро, А. Стертевант, М. В. Игнатьев, Р. Л. Берг и другие показали, что сам мутационный процесс является адаптивным признаком вида; этот признак преобразуется отбором, который изменяет мутабильность, поддерживая ее на оптимальном уровне. Стало ясно, что мутационный процесс является не только исходным материалом эволюции, но и ее результатом.

Концепция "мобилизационного резерва" внутривидовой наследственной изменчивости (И. И. Шмальгаузен, С. М. Гершензон и другие) позволила снять одно из затруднений, стоявших перед теорией естественного отбора. Шмальгаузен (1946) показал, что "процесс вскрытия уже существующих резервов имеет гораздо большее значение, чем самая интенсивная мутабильность, так как мутации, ранее накопленные в скрытом виде, проявляются сразу в значительной концентрации, обеспечивая тем самым наиболее высокую эффективность естественного отбора"^*.

^* (И. И. Шмальгаузен. Факторы эволюции. М., "Наука", 1968, стр. 187.)

Было показано, что рецессивность, доминантность и сверхдоминантность - это итоги деятельности отбора, направленного на устранение вредящего действия мутаций, на образование мобилизационного резерва, делающего вид эволюционнопластичным, на формирование адаптивного фенотипа, на его упрочение и защиту от дезорганизующего действия новых мутаций (Р. Гольдшмидт, М. М. Камшилов, Д. М. Шифрина и другие).

Был выяснен механизм, поддерживающий невысокую численность популяций бабочек, подражающих несъедобным насекомым; оказалось, что их малочисленность является необходимым условием выживания, так как при большей численности исчезает "эффект примеси", и птицы начали бы отличать имитаторов от моделей (Е. Форд, Г. Кэттлуэлл, Р. Шеппард и другие). Численность подобных видов регулируется летальными генами, концентрация которых бывает весьма высокой (гибнет до 60 - 80% зародышей в каждом поколении). Но именно эта постоянная высокая смертность является важной адаптацией вида. У многих животных и растений были обнаружены гены, летальные или снижающие жизнеспособность в гомозиготном состоянии, а в гетерозиготном - повышающие жизнеспособность, иммунитет, экологическую пластичность и другие важнейшие показатели. Оказалось, что отбор часто сохраняет генетические системы, способные тем или иным способом поддерживать состояние адаптивной гетерозиготности, и действует против гомозигот.

При изучении полиморфизма удалось выяснить роль отбора, поддерживающего постоянство численных отношений между различными формами в популяциях (Дубинин, Добжанский, Шеппард и другие). Но при известных условиях устойчивый (сбалансированный) полиморфизм может смениться переходным, при котором отбор будет способствовать преобладанию одной (или нескольких) формы над другими, вплоть до полной качественной перестройки состава популяции (Форд и другие).

Состояние эволюционной теории в конце первой половины XX в. получило отражение в содержании работы симпозиума, посвященного экологическим и генетическим факторам видообразования и эволюции (1949, Италия). На этом симпозиуме обсуждались многие вопросы, но "в центре внимания находилась проблема естественного отбора"^*. В ряде докладов было показано, что отбор имеет дело не с отдельными генами или признаками, а элиминирует только целые фенотипы недостаточной адаптивной ценности, развивающиеся на базе целых генотипов. Было отмечено, что у высокоадаптивных форм могут развиваться отдельные нейтральные или даже слабо вредные признаки. Подробно обсуждалось положение о том, что генотип вида является целостной системой, постоянно интегрируемой естественным отбором, и критиковалось представление о генотипе как простой сумме независимых генов. Высказывалась мысль, что при образовании морфологически неразличимых, но репродуктивно изолированных популяций отбор охраняет морфологическую структуру как адаптивно особенно ценную, и дивергенция популяций идет только по физиологическим признакам. Участники симпозиума резюмировали, что естественный отбор всегда оказывается решающей причиной видообразования и общим направляющим фактором эволюции.

^* (Th. Dobzhansky. Review and perspectives of the symposium on ecological and genetic factors of speciation and evolution.- La ricerca scientifica, 1949, v. 19, 5.)

Важнейшей тенденцией развития эволюционной теории в 50 - 60-е годы было расширение и углубление синтеза биологических знаний на основе изучения биологии популяций и закономерностей естественного отбора.

Значительно усилилось взаимодействие между эволюционной теорией и такими отраслями биологии, как генетика популяций, популяционная экология, этология, биогеография и микросистематика.

Столетний юбилей дарвинизма

В трудах симпозиумов и в сборниках работ, опубликованных в первую половину 50-х годов, подводились итоги многолетним дискуссиям о механизмах эволюции и приводился разнообразный материал, доказывающий, что современная наука полностью подтверждает основную идею дарвинизма - учение о естественном отборе как движущем факторе эволюции.

В 1958 - 1960 гг. в связи со 100-летием со дня опубликования "Происхождения видов" на многих международных съездах была произведена всесторонняя оценка естественного отбора как фундамента современной системы знаний об эволюции. Открывая международную юбилейную конференцию в Сингапуре (1959), Дж. Холдейн указал, что "основной механизм эволюции - отбор неопределенных изменений - современной наукой принимается примерно в таком же виде, как его впервые описали Дарвин и Уоллес"^*. Итоги работы юбилейной конференции в Чикаго были подведены в капитальном труде, озаглавленном "Эволюция после Дарвина" (1960). Главное содержание докладов этой конференции, как и других симпозиумов (в Лондоне, Мельбурне, Геттингене и т. д.), а также книг [Г. Картер. "К столетию эволюционизма" (1958); Г. де Вер. "Ч. Дарвин" (1958); Г. Хеберер. "Что сегодня называется дарвинизмом?" (1960) и др.], посвященных юбилею,- это демонстрация торжества дарвинизма, получившего дальнейшее развитие в современной синтетической теории эволюции. Можно согласиться с Э. Майром в отношении единодушия участников многих конференций в объяснении эволюции и констатировать, что "это единодушие служит лучшим свидетельством того, насколько прочно обоснована и внутренне логична синтетическая теория"^**. Характеризуя современное состояние эволюционной теории, Дж. Хаксли в предисловии к 7-му изданию своей книги "Эволюция. Современный синтез" (1963) утверждал, что все гипотезы эволюции, объясняющие ее каким-либо одним фактором (мутациями, генетическим дрейфом, изоляцией и т. п.), так же, как и все автогенетические и эктогенетические гипотезы эволюции, обнаружили полную несостоятельность.

^* (J. В. S. Haldane. The theory of natural selection to-day.- Nature, 1959, v. 183, March, 14, 711. )

^** (Э. Майр. Зоологический вид и эволюция. М., "Мир", 1968, стр. 22.)

Разработка проблем макроэволюции

Важное значение для теории эволюции имела дальнейшая разработка проблем макро- и мегаэволюции, т. е. вопроса о главных направлениях и путях эволюционного развития. Дж. Симпсон, И. И. Шмальгаузен, Дж. Хаксли, Б. Ренш и другие показали, что микро- и макроэволюция имеют общие движущие силы: эволюция от доклеточных состояний до самых высокоорганизованных многоклеточных вызывается теми же механизмами естественного отбора, что и дифференциация популяций в пределах вида. Различие состоит только в особенностях действия естественного отбора. И. И. Шмальгаузен (1961) утверждал, что общее повышение организации происходит под влиянием отбора на повышение жизнеспособности в разнообразных условиях. Дж. Симпсон (1944) считал, что начальные фазы развития крупных таксонов воспринимаются как скачок из-за огромных скоростей эволюции, во много раз превышающих темпы эволюции, обычно наблюдаемой внутри семейства и родов (см. главу 18). По Н. П. Дубинину (1966), большие ароморфозы возникают в тех ситуациях, когда огромные коэффициенты отбора обусловливают высокие скорости эволюции. Тот же результат достигается при меньшей скорости эволюции, но при длительном действии отбора по однажды заданному экологическому "желобу".

Если в 20 - 40-х годах среди видных эволюционистов преобладало мнение, что такие понятия, как "прогресс" и "совершенство организации", не основаны на четких критериях, то во второй половине века положение дел изменилось. Так, В. Франц (1951) обосновал понятие о "биотехническом прогрессе", критериями которого он считал оптимальное соотношение между дифференциацией и интеграцией, степень оснащенности универсально пригодными адаптациями, а также энергетические показатели. В 1958 г. Дж. Тудей и К. М. Завадский независимо друг от друга пришли к выводу, что важнейшим критерием общего усовершенствования организации (арогенеза) является повышение средней выживаемости индивида, которая служит объективным количественным выражением морфофизиологического прогресса. Была показана ошибочность представления, будто организмы примитивных групп так же хорошо приспособлены к условиям существования, как и организмы высших. Оказалось, что степень целесообразности организации вида в ходе эволюции очень значительно повышается. Этот показатель может быть измерен величиной средней выживаемости индивида, степенью целостности надындивидуальных внутривидовых систем, таких, как семья и микропопуляция.

Развивая идею Северцова о четырех главных направлениях эволюции, Шмальгаузен предложил различать семь таких направлений и существенно углубил наши знания по этому вопросу (см. главу 19). Положительное значение этого разграничения основных путей эволюции неоднократно отмечалось в литературе (А. А. Парамонов, 1967; Б. С. Матвеев, 1967; К. М. Завадский, 1967; и другие).

Учение Северцова о филэмбриогенезах и главных направлениях эволюции животных послужило основой для разработки А. Л. Тахтаджяном (1954, 1966) представлений о главных этапах развития и морфологических закономерностях эволюции покрытосеменных растений.

Нерешенные вопросы

Согласно С. Райту, основной трудностью эволюционной теории сегодня является отыскание причин, позволяющих виду переходить от одной экологической зоны к другой, поскольку при этом вид должен "выйти на некоторое время из-под контроля отбора"^*. Часть эволюционистов считает, что в действительности такие переходы возможны в тех случаях, когда обнаруживается достаточно широкая пластичность онтогенетических реакций; другие полагают, что такой переход может быть осуществлен только с помощью преадаптаций; третьи склоняются к тому, что условия переходной экологической зоны способствуют вскрытию мобилизационного резерва изменчивости, и отбор имеет дело с чрезвычайно широким спектром форм.

^* (S. Wright. Evolution organic- Encycl. Brit., 1964, v. 8, 926.)

Не достигнуто еще согласия в понимании отношения основных факторов эволюции к естественному отбору. Одни авторы считают элементарными эволюционными факторами мутационный процесс, популяционные волны, изоляцию и естественный отбор. При этом они убеждены, что любой из этих факторов в случае возрастания его "давления" может занимать доминирующее положение. К перечисленным факторам иногда прибавляется гибридизация (рекомбинационная изменчивость). Можно полагать, что подобные построения упрощают проблему, уменьшая число факторов эволюции и уравнивая их действие. Недооцениваются, например, значение поведения животных, роль фенотипа в эволюции, структура популяций, различия способов размножения и некоторые другие факторы. Более чем спорным следует считать отнесение отбора к элементарным факторам эволюции. Существует необходимость более рациональной классификации факторов эволюции. Некоторые авторы считают неправильным относить отбор просто к факторам эволюции, поскольку, опираясь на взаимодействие многих элементарных факторов, он выступает в качестве интегрирующего механизма - основной статистической закономерности эволюции.

Особого внимания заслуживает вопрос о борьбе за существование как факторе эволюции. Разрабатывая кибернетические вопросы эволюционной теории, Шмальгаузен установил, что обратная информация от популяции к биогеоценозу передается через жизнедеятельность организмов, входящих в данную популяцию. Преобразование этой информации в биогеоценозе и ее передача обратно в популяцию осуществляется в процессе борьбы за существование. Шмальгаузен отмечал, что это понятие совершенно необходимо для теории эволюции, так как оно является важнейшей основой естественного отбора. В этой связи он неоднократно критически отзывался о генетико-математической теории естественного отбора. Шмальгаузен обратил внимание на то, что "подобные исследования не вскрывают всего механизма эволюции и не дают полного объяснения его закономерностей... Понятие борьбы за существование совершенно выпало. Естественный отбор выступает как внешний фактор, а сам организм как пассивный объект, с которым оперирует естественный отбор...- это не является верным отражением действительных соотношений"^*.

^* (И. И. Шмальгаузен. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск, "Наука", 1968, стр. 39.)

Расхождения в трактовке борьбы за существование как фактора эволюции связаны с известной обособленностью генетического и экологического подходов к пониманию популяционных механизмов микроэволюции, т. е. с еще недостаточно глубоким их синтезом.

До сих пор продолжаются дискуссии по вопросу о симпатрическом видообразовании, о значении генетико-автоматических процессов (генетического дрейфа), об отношении дрейфа генов и отбора, о механизмах внутрипопуляционной конкуренции, о групповом отборе и его роли в эволюции. К не решенным еще до конца следует также отнести в связи с неполнотой геологической летописи проблемы природы крупных филетических хиатусов и происхождения высших таксонов, возможностей и причин огромных ускорений эволюционного процесса на относительно малых отрезках геологического времени. Дискуссионным остается также вопрос о ведущей роли в эволюции абиотических или же биотических факторов. Идею Дарвина о ведущем значении биотических факторов разделяют очень многие биологи, но существует и противоположная точка зрения, выдвигающая на первый план роль космических и общегеологических причин (О. Шиндевольф, 1950, 1964; М. В. Сенянинова-Корчагина, 1963; Б. Л. Личков, 1965; и другие).

Возможно, самым существенным вопросом, состояние которого лимитирует дальнейшее развитие эволюционной теории, является проблема эволюции самих факторов и законов эволюции.

Современный антидарвинизм

Сохранение до сих пор антидарвинистских представлений объясняется не только наличием еще не преодоленных трудностей, но и живучестью и консерватизмом некоторых научных школ (например, ламаркизма и организмоцентризма), а также переоценкой значения отдельно взятых факторов, и, наконец, влиянием ошибочных философских позиций.

Примером современного катастрофизма может служить теория типогенеза О. Шиндевольфа (1950 и позднее). Согласно его взглядам, часть движущих сил эволюции локализована внутри организма (автогенез), другие же причины эволюции кроются в геологических или космических явлениях, вызывающих катастрофические скачки в развитии живого (см. главу 18).

Современный финализм хорошо отражает гипотеза "антислучайности", основателями которой являются А. Эддингтон (1935), Л. Кено (1941) и П. Леконт де Ноюи (1947). Эволюция на основе неопределенной, случайной мутационной изменчивости и работающего на этой базе естественного отбора представляется им невозможной. По мысли упомянутых авторов, преодолеть случайность может только принцип финальности, т. е. движение к известной цели. Такие сторонники теории "антислучайности", как Ж. Карль (1957), утверждают даже, что принципы финальности и эволюции неразрывны, так что при отбрасывании одного из них неизбежно должен отрицаться и другой^*.

^* (J. Carles. Le transformisme. Paris, 1957, p. 86.)

Примером модернизированного финализма является концепция "авторегуляции" А. Ванделя (1962, 1964), использующая старую, ошибочную идею о том, что филогенез подобен онтогенезу и поэтому каждая филогенетическая ветвь якобы проходит стадии юности, расцвета, старости и вымирания (см. также главу 18).

Следует упомянуть о попытках возрождения ламаркизма на основе достижений молекулярной биологии, цитологии и ряда других наук. Примером может служить концепция "химического ламаркизма" П. Вентребера (1962 и позднее), который безуспешно стремится доказать наследование приобретенных признаков, используя данные по иммунологии и цитоплазматической наследственности.

Существуют также концепции эволюции, стремящиеся вывести все основные закономерности эволюции только из второго закона термодинамики (например, Блум, 1951). Правильно рассматривая эволюцию живого как движение в сторону увеличения степени упорядоченности, они ошибаются в трактовке природы движущих сил этого процесса. Значение биотических факторов эволюции, в том числе и естественного отбора ими сильно недооценивается, в то время как отдельные физические характеристики организма абсолютизируются. В ряде существенных пунктов эти односторонние гипотезы сближаются с номогенетическими (теологическими) гипотезами эволюции.

К неономогенетическим взглядам приходят также некоторые физиологи (И. А. Аршавский, 1959, 1966; Н. А. Бернштейн, 1964). Общим для современных разновидностей номогенеза являются недооценка роли случайности, организмоцентризм и непонимание статистических основ эволюции, суждения о филогенезе по аналогии с онтогенезом.

Общими чертами всех этих весьма разнородных течений современного антидарвинизма по-прежнему является отрицание значения естественного отбора и абсолютизация какого-либо одного фактора или Момента в качестве причины эволюционного процесса.

Каковы тенденции дальнейшего развития эволюционной теории? Прежде всего, несомненно, не только сохранится, но будет возрастать интегрирующая функция эволюционной теории по отношению ко всем отраслям биологии. Будет расширяться также основа, на которой происходит синтез современных эволюционных знаний. Среди этих тенденций ведущая роль по-прежнему будет принадлежать исследованиям разнообразных проблем теории естественного отбора. На базе нового синтеза биологических знаний должно оформиться учение о популяционно-видовой форме организации живого. Данные современной селекционной практики, как и во времена Дарвина, сохраняют свое методологическое значение экспериментальной модели при решении многих вопросов микроэволюции. Многого можно ожидать от углубленной трактовки эволюции с позиций учения о биосфере.

В последние годы формируется ряд направлений исследований процесса эволюции, основанных на использовании данных молекулярной биологии (см. главу 23), биокибернетики, а также на применении методов математического моделирования эволюционного процесса и идей общей теории систем. Особое развитие должно получить применение электронных вычислительных машин, хотя на первых порах из-за неправильно выбранных посылок были получены ошибочные данные (М. Иден, 1967; М. Шютценберг, 1967). Большое значение приобретает разработка проблемы эволюции факторов и законов самой эволюции.

Особенности развития эволюционной теории в последние годы дают основания предполагать, что близится новый крупный перелом в познании законов развития органического мира, который позволит приблизиться к главной пели биологии - управлению эволюционным процессом.