Глава 19. Эволюционная морфология животных. (Э. Н. Мирзоян)

Дарвинизм сделал проблему филогении центральной задачей всего комплекса морфологических дисциплин, и морфологам удалось справиться с ней в первом приближении в исторически небольшой срок: они обосновали единство животного мира, восстановили его филогенетическое древо, а также филогению многих органов. Успехи филогенетического направления открывали широкие перспективы для дальнейшего прогресса морфологии на эволюционной основе. Между тем, уже с 80-х годов XIX в. в морфологии стал намечаться кризис. Стали высказываться сомнения в плодотворности метода тройного параллелизма. На рубеже XIX и XX столетий в биологии произошел сдвиг в сторону экспериментальных исследований. В нее все шире проникали математический метод, методы физики и химии. Прогресс экспериментальной биологии, стремление к причинному объяснению жизненных явлений обострил и противоречие между механицизмом и витализмом. Появились тенденции к противопоставлению "традиционной" и "современной" биологии. К первой причисляли те области биологии, в которых преобладают методы наблюдения и сравнения, ко второй - области, опирающиеся на эксперимент. Морфологию зачастую стали относить к разряду отживающих дисциплин.

Однако пессимистические прогнозы в отношении морфологии не оправдались. Началом века датируются активные поиски новых, отвечающих современному уровню биологической науки путей развития морфологии, которые сопровождались острой теоретической борьбой.

Одна из примечательных черт морфологии в первой половине XX в.- использование новых методов исследования. Другая особенность - повышение интереса к проблеме целостности. Вновь критически обсуждаются коренные вопросы филогенетики. Теория эволюции все шире проникает в разные отрасли морфологии. Оживают идеалистические представления, чему способствовали представители современной школы типологов (А. Нэф). В противовес идеалистической типологии развилась критическая типология (Г. Вебер, Р. Сокал, А. Ремане). Получило дальнейшее развитие филогенетическое направление. В начале XX в. в его рамках возникло новое оригинальное направление исследований - эволюционная морфология, в котором с наибольшей полнотой и продуктивностью воплотились принципы дарвинизма.

Некоторые направления теоретико-морфологических исследований в XX веке

Видный современный представитель идеалистической типологии, немецкий морфолог А. Нэф (1919, 1931) в поисках путей развития морфологии вне связи с филогенетическим направлением возвратился к принципам додарвиновской морфологии. По его мнению, построение естественной системы животного мира должно идти независимо от эволюционной теории. Нэф отверг в понятии гомологии историческое содержание. Гомология для него - не отражение реальных отношений, а лишь термин, облегчающий систематизацию. Зато в понимании типа он заметно отошел от представлений классической морфологии эпохи Оуэна и Агассиса. Тип, по Нэфу,- это не просто идеальный план строения, абстрактная, безжизненная схема, а организация вполне реального существа.

За необходимость реорганизации морфологии высказался и немецкий ученый из ФРГ Г. Вебер (1958), представляющий так называемую конструкционную морфологию (или "эволюционно-понятийно-типологическую морфологию"). Это новое направление родилось в результате сочетания "чистой" морфологии со сравнительной функциональной анатомией, отвечающего стремлению Вебера к синтезу морфологии и физиологии. Вебер руководствуется типологическим методом и считает его первичным, но в отличие от Нэфа признает необходимость истолкования полученных при помощи этого метода данных в духе эволюционного учения. Вебер рассматривает тип как единство в пределах определенного многообразия форм, как выражение идеального родства. От типа мыслится переход к палеотипу и конкретным предковым формам.

Неудовлетворенность филогенетическим подходом к исследованию отношений между группами организмов привела современного американского морфолога Р. Сокала (1962) к "числовой таксономии". Сокал отдает предпочтение классификации, основывающейся не на происхождении, а на сходстве. Филогения, по его убеждению, недостаточна в качестве основы классификации ввиду ее гипотетичности. Утвердившееся в филогенетике определение гомологии исключает использование последней в качестве инструмента научного исследования. Гомология должна рассматриваться лишь как соответствие частей в общем плане. Считая, что филогенетические принципы являются камнем преткновения таксономии, Сокал для установления иерархического порядка среди таксономических единиц прибег к числовым методам оценки сродства или сходства между ними. Принятые методы в значительной мере определяют развиваемую им концепцию типа. Последний приобретает облик сложной конструкции, опирающейся на многомерный каркас с осями в виде признаков.

Еще ярче механистическая инженерная трактовка биологических явлений выражена у английского зоолога К. Пэнтина (1951), который рассматривает форму как результат действия естественного отбора и абстрактного плана, присущего телам живой и неживой природы и выражающего свойства материи и энергии. С этой точки зрения, тип представляется идеальной схемой, общей как для атома, так и для организма. Организм сравнивается с моделью, сложенной из стандартных деталей. Эволюция сводится к подбору подобных деталей, оптимально отвечающих данным условиям.

Поиски надежных критериев, позволяющих с высокой достоверностью судить о филогенетических отношениях, приводят к выводу, что главной задачей морфологии является изучение гомологий. А. Ремане (1955), например, вообще определяет морфологию как науку о гомологиях. Выступая против наивной филогенетики, он отстаивает взгляд, что именно гомология служит показателем филогении, а не наоборот. Знание гомологий позволяет конструировать морфологические типы, а затем на этом основании создавать естественную систему организмов и, наконец, выносить суждение о филогении. Критериями гомологии, по Ремане, являются непрерывность данного признака у ряда форм, его положение и специальное качество (в смысле особенностей строения, состава и формы органов или частей). Гомологизация проводится им как в пределах морфологического типа, так и между типами (под типами подразумеваются группы организмов, начиная с низших систематических единиц, обладающих большой совокупностью тесно скоррелированных признаков). Отказываясь от метафизических установок идеалистической типологии, Ремане не отбрасывает типологию полностью, но стремится использовать ее в качестве аппарата научного исследования.

Иную позицию по отношению к типологии занял Дж. Симпсон. Указав, что в своих истоках типология восходит к Платону, а затем была связана с неоплатонической, схоластической и томистской философией, Симпсон бескомпромиссно исключает из современной науки идеалистическое понимание морфологического типа и саму типологию.

Возникновение эволюционной морфологии животных

Морфологи-дарвинисты проделали огромную работу, подвергнув переоценке накопленный за многие столетия фактический материал и теоретические принципы морфологии под углом зрения теории эволюции. В процессе перестройки морфологии на основах дарвинизма был открыт целый ряд важных закономерностей эволюции - принцип смены функций, принцип субституции, биогенетический закон и т. д. Однако эти открытия совершались попутно, при изучении специальных вопросов морфологии, большей частью при решении филогенетических проблем. Между тем, развитие дарвинизма и морфологии требовало более глубокого проникновения в закономерности филогении. К такому заключению пришел А. Н. Северцов, который в 1910 г. в речи на XII съезде русских естествоиспытателей изложил программу эволюционной морфологии. Развивая это направление, Северцов опирался прежде всего на собственные сравнительно-анатомические и филогенетические исследования, продвинувшие познание происхождения метамерии головы и эволюции конечностей позвоночных, а также восстановление картины эволюции низших позвоночных.

Право нового направления на самостоятельное развитие Северцов обосновывал далее при помощи историко-биологического анализа. Проследив полувековой путь, пройденный учением Дарвина и филогенетической морфологией, Северцов пришел к выводу, что создание родословного древа органического мира продвигается успешно, что филогенетическое направление себя не исчерпало и будет развиваться и в дальнейшем. Одновременно он указал новую задачу морфологии - планомерное изучение основных путей и закономерностей эволюционного процесса.

Первоначально Северцов сосредоточился на изучении закономерностей соотношения развития особи и эволюции, а затем перешел к проблеме главных путей эволюции и исследованию типов филогенетических изменений органов. В последние годы жизни Северцов объединяет свои теории филэмбриогенеза, ароморфоза и редукции, учение о типах филогенетических изменений органов и гипотезу эволюции онтогенеза в единой морфологической теории эволюции.

Следующий этап в развитии эволюционной морфологии связан с именем И. И. Шмальгаузена, который осуществил синтез концепций Северцова со своей теорией стабилизирующего отбора и данными экспериментальной эмбриологии и генетики.

Алексей Николаевич Северцов (1866 - 1936)

Теория филэмбриогенеза

Оживленная полемика, развернувшаяся вокруг многочисленных филогенетических проблем (палингенезы и ценогенезы, теория гастреи, учение о зародышевых листках, гомология, метод филогенетического исследования и др.), обнаружила недостаточность геккелевских биогенетического закона и теории рекапитуляции для объяснения соотношения онтогенеза и филогенеза. Критика биогенетического закона усилилась, причем она шла как со стороны морфологов, так и со стороны генетиков и представителей экспериментальной эмбриологии. Биогенетическому закону необоснованно противопоставлялись положения о повторении онтогенеза филогенезом (Д. Н. Соболев, 1924), о предварении филогенеза онтогенезом (Л. С. Берг, 1922; О. Шиндевольф, 1937), о повторении онтогенезом прошедших онтогенезов (Л. Берталанфи, 1928); наконец, было выдвинуто утверждение, что онтогенез не повторяет филогенез, но творит его (В. Гарстанг, 1922). По существу дискуссия затрагивала всю проблему соотношения индивидуального и исторического развития.

В 1910 г. А. Н. Северцов выступил с морфологической теорией эволюции, осуществляющейся путем изменения хода онтогенеза (теория филэмбриогенеза). В рамках этой теории получил объяснение и биогенетический закон. Теория филэмбриогенеза восстановила основной принцип дарвиновской концепции соотношения индивидуального и исторического развития - принцип изменяемости в ходе эволюции всех стадий онтогенеза.

Характер преобразования онтогенеза в филогенезе оказывает существенное воздействие на особенности и темп эволюции. Изменение ранних (архаллаксис) и средних (девиация) стадий онтогенеза приводит к значительному повышению скорости эволюции, изменение конечных стадий (анаболия) дает менее заметные результаты - эволюционные изменения отдельных признаков в специализированных органах, изменение отдельных частей органа и филогенетически молодых признаков.

К модусам филогенетического формообразования относится и неотения, т. е. сокращение онтогенеза за счет выпадения его конечных стадий, когда половая зрелость достигается в раннем возрасте. По мысли некоторых ученых, неотения достаточно широко распространена в эволюции животного и растительного мира и может приводить к возникновению крупных систематических групп (В. Гарстанг, Г. де Бер, Ж. Ростан, Б. М. Козо-Полянский, А. Л. Тахтаджян).

Среди явлений онтогенеза, дающих филогенетический эффект, особый интерес вызвали изменения в сроках закладки, а также в темпах развития органов и систем органов (гетерохрония). Эта проблема в эволюционном плане была поставлена еще Ч. Дарвином. Серьезное внимание уделил ей А. Н. Северцов (1912, 1939). В последние годы гетерохронию относят к наиболее существенным способам эволюционного преобразования онтогенеза (Г. де Бер, 1958; Б. Ренш, 1954; А. Ремане, 1956; С. В. Емельянов, 1936, 1968). Оживленно обсуждается вопрос о причинах этого явления.

Теория филэмбриогенеза была создана на материале, добытом при изучении позвоночных. В дальнейшем она подверглась проверке и уточнению и на других объектах - беспозвоночных, растениях, простейших, а также тканях многоклеточных животных. В настоящее время эта теория является самой разработанной морфологической концепцией соотношения индивидуального и исторического развития.

Эволюция онтогенеза

Последовательная разработка проблемы соотношения индивидуального и исторического развития в рамках эволюционной морфологии привела к постановке проблемы эволюции онтогенеза.

Согласно гипотезе эволюции онтогенеза многоклеточных, которой Северцов дополнил теорию филэмбриогенеза, сами способы филогенетического преобразования онтогенеза изменялись в процессе исторического развития многоклеточных. Первичным типом их эволюции была анаболия; архаллаксис, девиация, гетерохрония относились ко вторичным способам эволюции. Поставив проблему эволюции ценогенезов, Северцов отказался от их противопоставления палингенезам. С позиций теории филэмбриогенеза была подвергнута критике теория надставки и сдвигания признаков Геккеля - Вейсмана, при помощи которой пытались объяснить эволюцию онтогенеза.

В дальнейшем проблема эволюции онтогенеза подверглась многоплановому исследованию. Были выдвинуты новые представления о происхождении многоклеточности (А. А. Заварзин, Н. А. Ливанов, Н. Г. Хлопин, Л. Хаймэн, А. В. Иванов).

А. А. Захваткин (1949) предложил детально разработанную гипотезу о путях формирования онтогенеза многоклеточных, отвечавшую на вопрос о происхождении дробления, гаструляции, о возникновении и эволюции зародышевых листков. Он исходил из допущения, что все основные черты и периоды жизненного цикла многоклеточных представлены в цикле развития их предков - простейших и что колония простейших, размножающихся путем повторного деления (палинтомия), представляет собой наиболее вероятную предшественницу многоклеточных.

На иной основе построена гипотеза А. В. Иванова (1968), согласно которой предками многоклеточных были шаровидные колонии гетеротрофных жгутиконосцев (типа колонии современных воротничковых жгутиконосцев). Дифференциация анцестральной колонии привела, по Иванову, к появлению половых и соматических клеток, главной оси тела и переднезаднего физиологического градиента. Колония превратилась в индивид более высокого порядка - метазоон. Затем путем миграции клеток из периферического слоя внутрь тела возник двуслойный организм. Палинтомия появилась позднее, когда возникли половой процесс и потребность в быстром достижении в онтогенезе определенного организационного уровня. И. И. Мечников, А. А. Захваткин и А. В. Иванов считают, что наиболее древняя форма дробления ведет начало от процесса палинтомии. Согласно же Л. Н. Жинкину (1951), первичным было беспорядочное, асимметричное дробление, из которого возникли вторичные типы дробления и прежде всего спиральный тип.

Был подвергнут обсуждению вопрос о происхождении личиночных форм и метаморфоза. Согласно взглядам И. И. Ежикова (1939), первичным типом развития многоклеточных является метаморфоз. Дальнейшая эволюция онтогенеза протекала в направлении постепенной изоляции некоторых личиночных стадий от среды под защитой яйцевых оболочек, коконов, выводных путей тела матери. Так возник новый тип скрытого развития, или криптометаболия. Убеждение Ежикова в первичности метаморфоза шло вразрез с общепринятыми воззрениями. В эмбриологии господствовало представление о вторичном характере личинки по отношению к другим этапам индивидуального развития. Так, П. П. Иванов (1937) отмечал, что развитие с установкой на личинку является вторичным видоизменением развития с установкой на взрослую форму.

Были созданы хорошо обоснованные схемы основных направлений эволюции эмбрионального развития в пределах отдельных систематических групп (О. М. Иванова-Казас, 1954, 1959), предпринята попытка изучить типы эмбрионального развития и проследить их смену в ходе эволюции (Г. А. Шмидт 1936, 1968); исследовалась эволюция зародышевых приспособлений к наземному развитию у позвоночных животных (А. М. Сергеев 1937, 1943). В. Н. Беклемишев (1925) сделал попытку рассматривать эволюцию развития особи под углом зрения эволюции архитектоники онтогенеза.

Проникновение исторического метода в экспериментальную эмбриологию подвело к изучению эволюции формообразовательных механизмов онтогенеза (Д. П. Филатов, 1939; А. А. Машковцев, 1939).

Главные направления эволюционного процесса

Вместе с теорией Дарвина утвердилось представление об эволюции, как постепенном прогрессивном повышении организации, как смене "низших" форм высшими. Дарвин поставил проблему прогресса и пришел к принципиально верному, но в то же время весьма общему решению.

Последователи Дарвина предприняли анализ явлений эволюционного прогресса.

Одним из важнейших вопросов в проблеме прогресса является вопрос о критериях высоты организации. Критически оцениваются такие критерии, как принципы дифференцировки (К. М. Бэр), интеграции (Г. Спенсер), уменьшения количества сходных частей и концентрации (Г. Брони); И. И. Мечников обратил внимание на возможность эволюции без повышения или понижения уровня организации, т. е. помимо прогресса и регресса, ошибочно полагая при этом, что данный тип развития выпадает из сферы действия естественного отбора. По мысли М. Неймайра, прогрессивное развитие в господствующей в данную геологическую эпоху группе животных всегда шло с повышенной интенсивностью. Большое внимание критериям прогресса уделил В. О. Ковалевский. Он указал на наличие в эволюции процессов прогресса и специализации и на факт ускорения темпа прогрессивного развития животного мира. Несмотря на все эти поиски, разработанной концепции прогресса не существовало. Зато получили распространение чуждые дарвинизму представления - механоламаркистская теория ортогенеза (Т. Эймер) и автогенетические воззрения (К. Бойрлен, Е. Дакке, Г. Осборн).

В этих условиях крупным событием явилось создание А. Н. Северцовым (1925) теории ароморфоза, объяснившей с позиций дарвинизма важнейший путь эволюционного развития. По Северцову, прогрессивная эволюция протекает по четырем основным направлениям. Морфофизиологический прогресс (ароморфоз) обеспечивает общее повышение организации, развитие приспособлений широкого значения и, как следствие этого, овладение новой средой обитания. Морфофизиологическое приспособление (идиоадаптация) обеспечивает приспособление к частным условиям обитания. Ароморфозы и идиоадаптации составляют главные направления эволюционного развития. Морфобиологическая дегенерация дает приспособление организма при общем понижении энергии жизнедеятельности. Наконец, ценогенезы обеспечивают приспособительные изменения зародышей. В трех последних случаях адаптация не сопровождается повышением организации (или даже связана с ее понижением), что объясняет факт одновременного существования высокоорганизованных и примитивных форм.

Морфобиологическая теория А. Н. Северцова (1939) послужила основой для многих работ, посвященных изучению путей эволюции живого мира. Она получила подтверждение при изучении путей эволюции беспозвоночных. Н. А. Ливанов (1955) расширил представление о прогрессе, показав возможность перехода от одного пути эволюционного развития, ведущего к специализации и даже дегенерации форм, к другому, возвращающему данную группу к ароморфозу. Положительно решен вопрос о возможности приложения учения об ароморфозе к клеточному уровню организации (Ю. И. Полянский, 1970). Преобразования типа ароморфоза отмечены Полянским в эволюции фораминифер (развитие наружного скелета, возникновение полового процесса, дифференцировка ядер на генеративные и вегетативные), радиолярий (развитие центральной капсулы, дифференцировка цитоплазмы на экто- и эндоплазму) и инфузорий (формирование кортекса - поверхностной зоны цитоплазмы, появление микро- и макронуклеуса, конъюгация).

Изучение эволюции гомологичных органов с количественной стороны привело к формулировке принципа олигомеризации, согласно которому количество гомологичных и функционально однотипных органов у многоклеточных по мере специализации уменьшается. Этот принцип был обстоятельно обоснован В. А. Догелем (1929, 1954), считавшим олигомеризацию одним из основных путей эволюции животного мира. В эволюции простейших существенную роль сыграла, наоборот, полимеризация, т. е. увеличение числа сходных органоидов в теле особи. Такой путь развития вел к появлению полиэнергидных особей, плазмодий и колоний и, в конечном счете, к возникновению многоклеточности (В. А. Догель, Ленинская премия, 1957). Эти идеи получили дальнейшее развитие в работах Ю. И. Полянского (1965) и С. С. Шульмана (1969).

Распространение полимеризации не ограничивается, однако, миром простейших. Увеличение числа однородных органов встречается и у многоклеточных. В процессе эволюции последних возможна смена олигомеризации полимеризацией (Б. Е. Быховский, 1957). Но если в эволюции многоклеточных преобладают процессы олигомеризации, то эволюция на клеточном уровне организации отличается преобладанием процессов полимеризации (Ю. И. Полянский, 1970).

Все чаще обращаются морфологи к проблемам конвергенции, дивергенции и параллелизма. Правильное понимание сущности и взаимосвязи названных процессов предостерегает от упрощенного объяснения исторической обусловленности многообразия организмов исключительно общностью их происхождения, обогащает представления о закономерностях эволюционного процесса, приближает к созданию наиболее достоверной картины филогенетических отношений, построению научно обоснованной систематики.

Анализу явлений конвергенции и параллелизма посвящены работы О. Абеля (1928), А. Н. Северцова (1931) и А. А. Заварзина (1941, 1945, 1947). Было обнаружено широкое распространение параллелизма и показана важность учета этого явления при сравнении признаков различных таксономических групп (Н. И. Вавилов, 1920; Л. С. Берг, 1922) и тканевых структур (А. А. Заварзин, 1934).

Вавилов настаивал на материалистическом объяснении соотношения явлений схождения признаков (конвергенции) и параллельного их развития, доказав несостоятельность попыток Берга использовать факты подобного рода для опровержения учения Дарвина о дивергенции. Знание закономерностей параллельного развития уже оказывает влияние на зоологическую систематику. Примером может служить новая классификация сосальщиков Б. Е. Быховского (1957).

Интерес к морфобиологической теории среди ученых, занятых изучением филогенетических проблем, возрастает. Научно обоснованные филогенетические системы используются биологами самых различных специальностей при решении разнообразных частных вопросов.

При выяснении филогении отдельных групп организмов требовалось истолковать своеобразие закономерностей эволюции высших и низших систематических групп. Качественные отличия видовых признаков от признаков высших таксономических категорий заставили задуматься над спецификой эволюции признаков разного систематического уровня. Знание закономерностей исторического развития организмов, в частности, учение об ароморфозах и идиоадаптациях служит необходимой предпосылкой для решения проблем филогенетики.

Типы филогенетического преобразования органов

К проблеме главных направлений эволюционного процесса непосредственно примыкает вопрос о конкретных способах первичного филогенетического преобразования органов.

Уже Дарвин выдвинул перед морфологами проблему "способов переходов", форм эволюционных превращений строения и функций органов. Одно из серьезных возражений против теории Дарвина, сформулированных С. Майвартом, состояло в утверждении, будто эта теория не в состоянии объяснить возникновение новых органов. Интересы защиты и развития эволюционного учения потребовали специального изучения различных форм филогенетических изменений. Предложенный А. Дорном (1875) принцип смены функций снял возражение Майварта. На основании сравнительно-анатомических исследований Дорн пришел к выводу, что новые органы возникают из имеющихся путем смены их первоначальной функции в процессе дифференциации и разделения труда. Вслед за этим был установлен принцип субституции, или замещения органов (Н. Клейненберг, 1886), согласно которому тот или иной орган в течение эволюции может исчезнуть или испытать сильную редукцию, и его функцию начнет выполнять вновь возникший орган (например, опорный осевой скелет низших хордовых - спинная струна - замещается у позвоночных хрящевым или костным скелетом - позвоночником).

Новые пути филогенетического преобразования органов обнаружил Л. Плате (1912). Он указал на возможность приобретения органом совершенно новой функции (принцип расширения функций), а также на явление значительного усиления уже существующей функции, сопровождающееся заметными изменениями в структуре органа (принцип интенсификации функций). Проблема форм перехода была затронута и Ковалевским, который описал такие пути филогенетического преобразования органов, как интенсификация и смена функций, усложнение органа в результате его уподобления другому органу, а также явление субституции и уменьшения числа функций. В 1927 г. Д. М. Федотов обосновал принцип физиологической субституции. Наконец, вся проблема была широко поставлена Северцовым. Он открыл несколько новых принципов филогенетических изменений органов - фиксацию фаз, т. е. закрепление одной из нескольких фаз единой функции, уменьшение числа функций, выпадение промежуточных функций, активацию, иммобилизацию, симиляцию функции, т. е. уподобление сериальных органов животного друг другу и др. Основываясь на представлении о мультифункциональности органов, Северцов рассматривал свое учение о типах филогенетических изменений органов как часть морфобиологической теории эволюции. Он трактовал проблему с общебиологических позиций, стремясь за морфологическим изменением увидеть его физиологический смысл. Анатомическое изменение органа расценивалось им как способ развития активной функции или пассивного приспособления в полезном для всего организма направлении.

Представления Северцова получили в СССР дальнейшее развитие в 30 - 60-е годы XX в. А. В. Иванов (1937) создал классификацию органов, объединив в одной категории сходно развившиеся органы, независимо от характера функциональных изменений, лежащих в основе преобразований формы. Каждую категорию органов он тесно связал с принципами их филогенетического изменения. Критическому анализу была подвергнута проблема субституции. П. Г. Светлов (1959) предложил различать три вида субституции - гетеротопные, гомотопные и диваксию. Новый тип филогенетического изменения органов - принцип компенсации функций - был выделен Н. Н. Воронцовым (1963). Под него подошли случаи компенсации функций одного органа данной системы другим органом той же системы. Ранее были открыты ресубституция органов (Д. М. Федотов, 1939), концентрация функций (А. А. Махотин, 1940), соматическая (В. Л. Вагин, 1948) и гистологическая (Е. Д. Логачев, 1957) субституции.

Учение Северцова о типах филогенетических изменений органов было распространено венгерским протистологом Й. Гелеи (1950) на эволюцию простейших. Он установил существование нескольких типов филогенетических преобразований органоидов у ресничных инфузорий, ранее отмеченных в эволюции органов многоклеточных.

Учение о редукции органов

Эволюционная теория объяснила не только процессы прогрессивного характера в развитии органического мира, но и явления регресса. Основы научного понимания явлений редукции были заложены Дарвином, который указал на повышенную изменчивость рудиментарных органов как важнейший показатель редукции и объяснил редукцию бесполезностью этих органов, влекущей за собой их выход из-под контроля естественного отбора. В числе причин редукции Дарвин указал неупотребление органов, изменение образа жизни, делающее данный орган бесполезным или вредным, уродства, факторы, воздействующие на ранние стадии онтогенеза.

Позже А. Вейсман предложил для объяснения редукции теорию панмиксии. Эта теория рассматривала редукцию как результат скрещивания особей с разными степенями развития органов, вызывающего усиление тенденции к повышенной изменчивости, ослаблению и дегенерации органов. Окончательное исчезновение органа, подвергающегося рудиментации, наступает, согласно этой теории, вследствие борьбы за существование между детерминантами такого органа и детерминантами нормально функционирующих органов. Не отрицая положительного значения названной теории, ее критики указывали, что она не в состоянии объяснить полную редукцию органов. Получают распространение взгляды на редукцию как изначальное свойство живых существ, предопределяющее образ жизни и место обитания животного. Ортогенетическое объяснение редукции давал Ф. Эггерс (1923, 1938), с позиций неоламаркизма ее истолковывали Л. Плате и А. Паули.

Эволюционная морфология способствовала успешному изучению проблемы редукции на основе дарвинизма. Помогли этому и новые методические подходы к исследованию данного явления. Изучение редуцированных органов у взрослых животных стало дополняться исследованием их онтогенеза (Э. Менерт, К. Петер, А. Н. Северцов), что дало возможность, в частности, обнаружить в развитии редуцированных органов явления аббревиации и ретардации (Э. Менерт, 1898).

Конкретизировались представления о путях и причинах редукции. Так, согласно взглядам Северцова, редукция совершается путем последовательного выпадения конечных стадий развития при уменьшении исходной закладки органа (рудиментация) или путем обратного развития нормально закладывающегося органа до его полного исчезновения (афанизия). Было показано, что редукция может происходить и по промежуточному между рудиментацией и афанизией типу (Д. М. Федотов, 1944), а также выявлено значение для редукции процесса "заимствования тканей" (Б. С. Матвеев, 1934). Была раскрыта зависимость особенностей филогенеза рудиментирующих органов от характера онтогенеза. Для обоснования представлений о редукции был привлечен материал механики развития и генетики, а также теория корреляций. На этой основе была развита широкая концепция, усматривающая причины редукции в прекращении действия естественного отбора и следующем за этим разрушении корреляций, определявших в норме развитие органа (И. И. Шмальгаузен, 1938).

Проблема корреляций

Основоположник учения о корреляциях Ж. Кювье рассматривал эту проблему в онтогенетическом плане, изучая связи между вполне сформированными органами взрослого организма и телеологически их истолковывая. С появлением эволюционной теории Дарвина возникли предпосылки для филогенетического понимания корреляций. Однако изучение филогении корреляций шло на первых порах довольно медленно. Морфологи-эволюционисты не уделили должного внимания этой проблеме, ограничиваясь общим признанием возможности и необходимости эволюционных преобразований коррелятивных систем. С возникновением экспериментальной эмбриологии стал накапливаться материал, свидетельствующий о тесных связях морфогенетических процессов - корреляции развивающихся органов зародыша. Это значительно расширяло представления о взаимозависимости частей и органов, но вместе с тем послужило и поводом для утверждения, будто только экспериментальная эмбриология с ее каузально-аналитическим методом может раскрывать коррелятивные связи.

К изучению филогенетических корреляций относились подчас отрицательно. Проблема целостности оказалась на время узурпированной антиэволюционными течениями различного толка. Неовиталисты во главе с Г. Дришем, представители холизма и идеалистической типологии отстаивали чисто идеалистические представления о сущности целостности. Распространение идеалистических воззрений в биологии явилось в этот период своего рода реакцией на механицизм.

Материалистическая трактовка взаимосвязи органов и их систем в индивидуальном и историческом развитии была восстановлена и получила дальнейшее развитие прежде всего в эволюционной морфологии. С гипотезой корреляций выступил Северцов. Согласно его взглядам, в эволюции наследственно изменяются первоначально лишь немногие признаки организма, а вся организация изменяется вместе с ними коррелятивно. Эта идея Северцова указывала путь для ясного материалистического решения проблемы взаимного приспособления (коадаптации) органов в эволюции.

В 1910 г. Л. Плате впервые разграничил онтогенетические и филогенетические корреляции; последним Северцов дал наименование координаций. Были предложены различные классификации корреляций (Л. Плате, 1910; Б. А. Домбровский, 1926; А. Рындзюнский, 1939; И. И. Шмальгаузен, 1938, 1939, 1946). Изучению подверглась эволюция самих типов коррелятивных связей между органами (А. Рындзюнский, 1939).

Синтез эволюционной морфологии, экологии, генетики и экспериментальной эмбриологии

Северцовская концепция филогенетических закономерностей эволюционного процесса носила преимущественно морфологический характер. Это было неизбежно в эпоху, когда дарвинизм, генетика и экспериментальная эмбриология развивались в известной степени изолированно, когда условия для их творческого контакта еще только формировались. Однако уже во второй четверти XX в. некоторые наиболее дальновидные биологи начали сознавать, что без такого контакта дальнейший прогресс теории эволюции немыслим. Намечая перспективы построения "полной теории эволюции", Северцов (1935) писал: "Нам думается, что в ближайшее время, на основании наших исследований, к созданию такой теории должны будут подойти, базируясь на своих исследованиях, экологи, генетики и механики развития. Созданная ими теория будет, вероятно, вторым приближением к полной теории эволюции"^*. Действительно, после успешного опыта соединения дарвинизма и генетики в начале второй четверти XX в. на этот путь вступили многие ученые.

^* (А. Н. Северцов. Модусы филэмбриогенеза.- Собр. соч., т. III. М.- Л., Изд-во АН СССР, 1945, стр. 523.)

Иван Иванович Шмальгаузен (1884 - 1963)

Одна из первых попыток синтеза эмбриологии, генетики и эволюции принадлежит Г. де Беру (1930). Проблема прогрессивной эволюции в свете теории мутаций была рассмотрена Н. К. Кольцовым (1933), оттенившим значение неотении в эволюции животного мира. Влияние филогенетических изменений, порождаемых мутациями, на различные этапы индивидуального развития было исследовано Б. Реншем (1960). Он принимает модусы филэмбриогенеза Северцова, оговариваясь, однако, что понятия анаболии, девиации и архаллаксиса нуждаются в уточнении, так как не совсем ясно, где проходят границы между ранними, средними и поздними стадиями. Возможность контактов между эволюционной морфологией, генетикой и механикой развития была продемонстрирована С. Н. Боголюбским (1933), А. А. Машковцевым (1939) и Н. И. Драгомировым (1948).

После появления работ Северцова "Главные направления эволюционного процесса" (1925) и "Морфологические закономерности эволюции" (1931, русское издание 1939) интерес к проблеме прогресса в биологии продолжал нарастать. Дж. Хаксли (1942, 1954), опираясь на принцип естественного отбора, рассматривал биологический прогресс как процесс последовательного усложнения организации, критериями которого является нарастание сложности, общее повышение жизнедеятельности, появление новых форм. Дж. Симпсон (1944) подразделил прогресс на несколько процессов - микро-, макро- и мегаэволюцию. По мнению В. Франца (1951), главным путем эволюции является биотехнический прогресс, сопровождающийся повышением коэффициента полезного действия всей жизнедеятельности организма. Г. де Бер отвел ведущую роль в эволюции педоморфозу. Б. Ренш (1954) выделил два направления надвидовой эволюции - процесс прогрессивного развития родословного древа в целом и прогресс в пределах его главных ветвей. Ныне существование двух главных типов эволюционного развития считается установленным достаточно твердо (Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. Н. Воронцов, А. В. Яблоков, 1969). Северцов назвал их ароморфозом и идиоадаптацией. Были предложены и другие аналогичные понятия. Среди них наибольшее распространение получили термин арогенез, близкий по смыслу ароморфозу, и аллогенез, равноценный идиоадаптации.

Прямым продолжением и развитием учения Северцова явилась концепция И. И. Шмальгаузена, которому удалось наиболее последовательно и полно осуществить предсказанный Северцовым синтез эволюционной морфологии, генетики и экспериментальной эмбриологии.

Представление о преобразовании корреляционных систем в филогенезе, созданное Северцовым, получает у Шмальгаузена дальнейшее развитие.

Исходя из признания двух типов зависимостей - корреляций (по терминологии Шмальгаузена, взаимодействий) и координаций, Шмальгаузен дал детальный анализ типов и роли коррелятивных зависимостей в онтогенезе и филогенезе. В индивидуальном развитии он различал три типа корреляций: геномные корреляции, определяемые наследственными факторами развития; морфогенетические корреляции, связанные с внутренними факторами и проявляющиеся через передачу веществ или возбуждения непосредственно от одной части к другой; эргонтические корреляции, обусловленные функциональными зависимостями между уже сформировавшимися частями и органами.

Корреляционные механизмы возникали и усложнялись в процессе эволюции в соответствии с перестройкой всей организации животных. На простом геномном основании постепенно возникали более сложные надстройки - морфогенетические и, наконец, эргонтические типы связей.

Взаимосвязи координированно эволюционирующих органов изменяются по-разному. В случае биологических координаций меняются соотношения между органами, которые в онтогенезе не были связаны корреляционно. При динамических координациях меняются соотношения между органами, которые в онтогенезе объединяются эргонтическими и морфогенетическими корреляциями. Эволюционная перестройка организации, протекающая на основе биологических и динамических координаций, сопровождается постепенным накоплением приспособлений наиболее общего характера; при этом формируются основы самой общей организации, которые поддерживаются известной стойкостью пространственных соотношений между наиболее существенными органами. Стойкость общей организации относительна. Положение, величина и форма частей и соотношение между ними подвержены изменениям через топографические координации в рамках мало изменяемой канвы - общего плана строения данной группы животных.

В 30 - 40-е годы XX в. Шмальгаузеном была предложена концепция эволюции онтогенеза, опирающаяся на эволюционную морфологию, экспериментальную эмбриологию и генетику. По этой концепции, эволюционной перестройке подвергаются все процессы онтогенеза, начиная с организации яйца и первых дифференцировок. Среди перестроек наиболее существенное значение имеют общее усложнение процессов онтогенеза, тенденция к удлинению периода эмбрионального развития, накопление процессов регуляторного характера. Эволюция онтогенеза предполагает перестройку существующей системы корреляции. По этой причине шире всего в эволюции распространена анаболия, в наименьшей степени затрагивающая эту систему. Эволюция корреляционных систем сопровождается возникновением регуляторных механизмов, защищающих организм от неблагоприятных воздействий внешней среды.

Эволюция интеграционных механизмов онтогенеза совершалась по пути надстройки над наиболее древним типом формативных связей, т. е. градиентными отношениями, новых систем - индукционных влияний, эндокринных воздействий и, наконец, высшего интеграционного механизма - нервной системы.

Шмальгаузен (1934, 1939, 1969) внес существенные уточнения в предложенную Северцовым классификацию главных направлений эволюции и в большей мере сблизил теорию филэмбриогенеза с учением об адаптациоморфозе. Шмальгаузен различал шесть типов эволюционного развития: алломорфоз - наиболее распространенный тип, который не влечет за собой значительного преобразования организации; телеморфоз, при котором связи организма со средой ограничиваются и организм специализируется; катаморфоз, при котором в связи с дегенерацией, или недоразвитием, организм переходит к более простым соотношениям со средой; гипоморфоз, при котором организм достигает половой зрелости в среде, ранее характерной только для его личинки; гиперморфоз, при котором происходит нарушение координаций со средой и одностороннее переразвитие организма; ароморфоз - образующий узловые точки эволюции, достижение более высокого уровня организации. Осуществление того или иного конкретного направления адаптациоморфоза сопряжено, по Шмальгаузену, с перестройкой определенной системы корреляций в онто- и филогенезе. Лишь направления типичного морфо-физиологического прогресса - ароморфоз и алломорфоз - стоят в зависимости от усложнения системы координаций. Остальные типы адаптациоморфоза связаны только с более или менее глубоким разрушением существующей системы координаций.

Значение эволюционной морфологии не исчерпывается обобщениями, созданными в пределах самого этого направления. Эволюционная морфология оказала глубокое влияние на многие биологические дисциплины - гистологию, анатомию, эмбриологию, палеонтологию, физиологию (растений и животных), морфологию растений и биохимию. Влияние установок эволюционной морфологии сказалось также на формировании теоретических основ медицины.