5.2.3. Полисахариды

Рис. 5.6 дает представление о некоторых свойствах полисахаридов. Эти соединения играют главным образом роль резерва пищи и энергии (например, крахмал и гликоген), а также используются в качестве строительных материалов (например, целлюлоза). Полисахариды удобны в качестве запасных веществ по ряду причин: большие размеры молекул делают их практически нерастворимыми в воде и, следовательно, они не оказывают на клетку ни осмотического, ни химического влияния; их цепи могут компактно свертываться (см. об этом ниже); при необходимости они легко могут быть превращены в сахара путем гидролиза.

Полисахариды, как уже было сказано, - это полимеры моносахаридов. Полимеры пентоз называются пентозанами, а полимеры гексоз - гексозанами. Полимеры, построенные из остатков глюкозы, носят название глюкозанов.

Крахмал

Крахмал - полимер глюкозы. У растений крахмал служит главным запасом "горючего", но его не бывает у животных, у которых его функцию выполняет гликоген (см. ниже). Молекулы крахмала состоят из двух компонентов - амилозы и амилопектина. Линейные цепи амилозы, состоящие из нескольких тысяч остатков глюкозы, способны спирально свертываться и таким образом принимать более компактную форму. У разветвленного полисахарида амилопектина компактность обеспечивается интенсивным ветвлением цепей за счет образования 1,6-гликозидных связей (рис. 5.15). Амилопектин содержит приблизительно вдвое больше глюкозных остатков, чем амилоза.

Рис. 5.15. Строение амилопектина. Показана одна точка ветвления

С раствором йода в йодистом калии (Ι₂/КΙ) водная суспензия амилозы дает темно-синюю окраску, а суспензия амилопектина - красно-фиолетовую. На этом основана проба на крахмал (разд. 5.8). Крахмал запасается в клетках в виде так называемых крахмальных зерен. Их можно видеть в первую очередь в хлоропластах листьев (рис. 9.6), а также в органах, где запасаются питательные вещества, например в клубнях картофеля или в семенах злаков и бобовых. Крахмальные зерна имеют слоистую структуру и у разных видов растений различаются как по форме, так и по размерам.

5.8. Из какого изомера глюкозы (см. вопрос 5.7), т. е. из α- или β-глюкозы, строятся молекулы крахмала?

Гликоген

Гликоген - это эквивалент крахмала, синтезируемый в животном организме, т. е. это тоже резервный полисахарид, построенный из остатков глюкозы; встречается гликоген и в клетках многих грибов. У позвоночных гликоген содержится главным образом в печени и в мышцах, иными словами, в местах высокой метаболической активности, где он служит источником глюкозы, используемой в процессе дыхания. По своему строению гликоген весьма схож с амилопектином, но цепи его ветвятся еще сильнее. В клетках гликоген отлагается в виде крошечных гранул, которые обычно бывают связаны с гладким эндоплазматическим ретикулумом (рис. 7.5). Метаболические превращения гликогена описаны в гл. 11.

Целлюлоза

Целлюлоза также представляет собой полимер глюкозы.

5.9. Строение целлюлозы изображено на рис. 5.14, Б. Из каких остатков глюкозы (α или β) построены ее молекулы? (Ответ на этот вопрос позволит понять, почему каждый следующий остаток в молекуле целлюлозы повернут относительно предыдущего на 180°.)

В целлюлозе заключено около 50% углерода, находящегося в растениях, и по общей своей массе целлюлоза на Земле занимает первое место среди всех органических соединений. Практически всю целлюлозу поставляют растения, хотя она встречается также у некоторых низших беспозвоночных и у одного класса грибов (у оомицетов). Целлюлозы так много на Земле потому, что у всех растений из нее построены клеточные стенки: в среднем 20-40% материала клеточной стенки составляет именно целлюлоза. Строение целлюлозных волокон делает их как нельзя лучше приспособленными для этой роли. Они представляют собой длинные цепи - приблизительно из 10000 остатков глюкозы (рис. 5.14, Б). Из каждой цепи выступает наружу множество - ОН-групп. Эти группы направлены во все стороны и образуют водородные связи с соседними цепями, что обеспечивает жесткое поперечное сшивание всех цепей. Цепи объединены друг с другом, образуя микрофибриллы, а последние в свою очередь собраны в пучки, т. е. в более крупные структуры, называемые микрофибриллами. Прочность на разрыв при таком строении чрезвычайно велика (некоторое представление об этом дает испытание на разрыв такого материала, как хлопок, состоящего почти полностью из целлюлозы). Макрофибриллы, располагаясь слоями, погружены в цементирующий матрикс, состоящий из других полисахаридов (см. его описание в разд. 7.3.1). При всей своей прочности эти слои легко пропускают воду и растворенные в ней вещества - свойство, весьма существенное для активно функционирующих растительных клеток. Помимо того что целлюлоза является одним из структурных компонентов растительных клеточных стенок, она служит также и пищей для некоторых животных, бактерий и грибов. Фермент целлюлаза, расщепляющий целлюлозу до глюкозы, сравнительно редко встречается в природе. Поэтому большинство животных, в том числе и человек, не могут использовать целлюлозу, хотя она представляет собой практически неисчерпаемый и потенциально очень ценный источник глюкозы. Однако у жвачных животных, например у коровы, в кишечнике обитают в качестве симбионтов бактерии, которые переваривают целлюлозу. Чрезвычайное обилие целлюлозы в природе и сравнительно медленный ее распад важны в экологическом плане, ибо они означают, что большое количество углерода остается "запертым" в этом веществе, а между тем углерод абсолютно необходим всем живым организмам. Промышленное значение целлюлозы огромно. Из нее изготовляют, в частности, хлопчатобумажные ткани и бумагу.

Каллоза

Каллоза - аморфный полимер глюкозы, встречающийся в разных частях растительного организма и часто образующийся в нем в ответ на повреждение или неблагоприятное воздействие. Особенно важную роль играет каллоза в ситовидных трубках флоэмы (гл. 14). Глюкозные остатки в молекулах каллозы связаны 1,3 - гликозидными связями.

Инулин

Этот полисахарид необычен в том отношении, что он представляет собой полимер фруктозы. Инулин играет роль резервного вещества главным образом в корнях и клубнях растений сем. Compositae, например у георгинов (Dahlia).