Глава 7. Клетки [1990 Грин Н., Стаут У., Тейлор Д.

Клетки - это структурные и функциональные единицы живых организмов. Подобное представление, известное как клеточная теория, сложилось постепенно в XIX в. в результате микроскопических исследований. Наука, занимающаяся микроскопическим изучением клетки, называлась в то время цитологией. Позже, в конце XIX в., а затем уже в XX в., изучение клеток приобрело в значительной мере экспериментальный характер, и теперь существует целая большая отрасль науки, именуемая биологией клетки, которая использует самые разнообразные методы для того, чтобы постичь жизнедеятельность организмов на клеточном уровне. Подобно биохимикам, клеточные биологи часто исследуют фундаментальные процессы, а потому биология клетки, так же как и биохимия, является в биологии объединяющим предметом. Некоторые наиболее важные события, определившие собой развитие биологии клетки, перечислены в табл. 7.1.

Можно вполне убедительно обосновать клеточную основу жизни. Клетка, по существу, представляет собой самовоспроизводящуюся химическую систему. Для того чтобы поддерживать в себе необходимую концентрацию химических веществ, эта система должна быть физически отделена от своего окружения, и вместе с тем она должна обладать способностью к обмену с этим окружением, т. е. способностью поглощать те вещества, которые требуются ей в качестве "сырья", и выводить наружу накапливающиеся "отходы". Таким путем, т. е., выполняя работу, эта система может сохранять стабильность (гомеостаз; гл. 18). Роль барьера между данной химической системой и ее окружением играет плазматическая мембрана; она помогает регулировать обмен между внутренней и внешней средой и, таким образом, служит границей клетки.

В каждой клетке имеются цитоплазма и генетический материал в форме ДНК. ДНК регулирует жизнедеятельность клетки и воспроизводит самое себя, благодаря чему образуются новые клетки. Убеждение, что новые клетки происходят только от других, ранее существовавших клеток также принадлежит к числу открытий XIX в. (табл. 7.1); это весьма важный пункт клеточной теории.

Термин "протоплазма" был предложен в XIX в. для обозначения живого содержимого клеток; в ту пору в протоплазме было трудно что-либо разглядеть и ее представляли как некую жидкость, в которой и происходят все жизненные процессы. Теперь - главным образом благодаря успехам электронной микроскопии - мы знаем, что в протоплазме существует "разделение труда" и что каждая из ее обособленных более мелких структур выполняет свою особую функцию. Такие четко очерченные структуры были названы органеллами, что в переводе означает "маленькие органы". Первым среди органелл было открыто ядро, которое в 1831 г. описал Роберт Браун (табл. 7.1). Ядро имеется во всех эукариотических клетках. Это самая крупная и самая важная органелла, поскольку в ядре содержится ДНК и, следовательно, именно оно регулирует клеточную активность. Самые мелкие органеллы - рибосомы - присутствуют во всех клетках, как прокариотических, так и эукариотических. Некоторые органеллы встречаются только в специализированных клетках. Таковы, например, хлоропласты, которые можно обнаружить только в клетках, обладающих способностью к фотосинтезу.

Таблица 7.1. Некоторые важные вехи в истории биологии клетки
1590 Янсен (Jansen) изобрел микроскоп, в котором большее увеличение обеспечивалось соединением двух линз.
1665 Роберт Гук (Robert Hook), пользуясь усовершенствованным микроскопом, изучал строение пробки и впервые употребил термин клетка для описания структурных единиц, из которых состоит эта ткань. Он считал, что клетки пустые, а живое вещество - это клеточные стенки.
1650-1700 Антони ван Левенгук (Antoni van Leeuwenhoeck) при помощи простых хорошо отшлифованных линз (× 200) наблюдал "зародыши" и различные одноклеточные организмы, в том числе бактерии. Впервые бактерии были описаны в 1676 г.
1700-1800 Опубликовано много новых описаний и рисунков различных тканей, по преимуществу растительных (впрочем, микроскоп в это время рассматривался главным образом как игрушка)
1827 Долланд (Dolland) резко улучшил качество линз. После этого интерес к микроскопии быстро возрос и распространился.
1831-1833¹⁾ Роберт Браун (Robert Brown) описал ядро как характерное сферическое тельце, обнаруживаемое в растительных клетках.
1838-1839¹⁾ Ботаник Шлейден (Schleiden) и зоолог Шванн (Schwann) объединили идеи разных ученых и сформулировали "клеточную теорию", которая постулировала, что основной единицей структуры и функции в живых организмах является клетка.
1840¹⁾ Пуркинье (Purkinje) предложил название протоплазма для клеточного содержимого, убедившись в том, что именно оно (а не клеточные стенки) представляет собой живое вещество. Позднее был введен термин цитоплазма (цитоплазма + ядро = протоплазма)
1855¹⁾ Вирхов (Virchow) показал, что все клетки образуются из других клеток путем клеточного деления.
1866 Геккель (Haeckel) установил, что хранение и передачу наследственных признаков осуществляет ядро.
1866-1888 Подробно изучено клеточное деление и описаны хромосомы.
1880-1883 Открыты пластиды, в частности хлоропласта.
1890 Открыты митохондрии.
1898 Открыт аппарат Гольджи.
1887-1900 Усовершенствованы микроскоп, а также методы фиксации, окрашивания препаратов и приготовления срезов. Цитология²⁾ начала приобретать экспериментальный характер. Ведутся эмбриологические исследования, чтобы выяснить, каким образом клетки взаимодействуют друг с другом в процессе роста многоклеточного организма. Одной из отраслей цитологии становится цитогенетика³⁾, занимающаяся изучением роли ядра в передаче наследственных признаков.
1900 Вновь открыты законы Менделя (Mendel), забытые с 1865 г., и это дало толчок развитию цитогенетики. Световой микроскоп почти достиг теоретического предела разрешения; развитие цитологии естественно замедлилось.
1930-е гг. Появился электронный микроскоп, обеспечивающий более высокое разрешение.
С 1946 г. и по настоящее время. Электронный микроскоп получил широкое распространение в биологии, дав возможность исследовать строение клетки гораздо более подробно. Это "тонкое" строение стали называть ультраструктурой

¹⁾ (Событие, очень важное для возникновения и развития представления о клеточном строении живых организмов.)

²⁾ (Цитология - наука, изучающая строение клеток (главным образом с помощью микроскопа).)

³⁾ (Цитогенетика - наука, объединяющая цитологию и генетику в основном путем сопоставления результатов экспериментов по скрещиванию с поведением хромосом во время клеточного деления.)

В разд. П.2.3 приведены некоторые сведения об использовании светового микроскопа, указано, чем отличаются друг от друга электронный и световой микроскопы, и описаны отдельные применяемые при микроскопировании методики, на которые мы будем ссылаться в этой главе, посвященной строению эукариотической клетки. Сведения о прокариотах, если они понадобятся для сравнения, можно найти в гл. 2. К эукариотам относятся растения, грибы и животные.